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第四章 真核生物的染色体作图 本章要求 4.1 连锁与交换现象的发现 4.2 性状连锁遗传规律 4.3 连锁与交换的遗传分析 4.4 基因定位与连锁遗传图 4.5 粗糙链孢霉的遗传分析 4.6 人类染色体作图 本章要求 1. 掌握本章涉及的名词概念、连锁遗传规律的内容、交换值的测定方法、及连锁遗传规律的意义。 2. 了解连锁与交换的遗传机制,基因间距离、交换值、重组值、遗传距离及连锁强度的关系。 3. 能识别连锁遗传图上的基本信息。 4. 了解四分子分析与着丝点作图的基本原理。 5. 了解连锁遗传规律在育种工作中的应用。 ①根据遗传的染色体学说与独立分配规律: 位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配; 如果有一些基因位于同一染色体上,必然会出现非独立分配的现象,否则各种性状的数目(基因对数)就不能超过细胞内染色体对数。 W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理,并创立基因论(theory of the gene)。 第一节 连锁与交换现象的发现 一、性状连锁遗传的表现 1.性状连锁遗传的表现 2.连锁遗传的验证及解释 3.完全连锁与拟等位基因 4.不完全连锁与重组 5.连锁群 二、连锁遗传的细胞学基础 1.基因交换的实验证明 2.交换发生的时间 3.交换与交叉的关系 4.交换的理论假设 5.重组的最大频率 一、相引相的杂交试验 2.连锁遗传的验证——测交法 P ++vgvg×prpr++ ↓ F1 +pr+vg×prprvgvg F2 基因型 表型 观察值 配子基因型 +prvgvg + vg 965 + vg prpr+vg pr + 1067 pr + + + + + + + 157 + + prprvgvg pr vg 146 prvg 3.连锁遗传的解释 连锁的本质 Bateson发现连锁遗传现象不久,Morgan用果蝇为材料,证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。这一点是很容易理解的,因为生物的基因有成千上万,而染色体只有几十条,所以一条染色体必须载荷许多基因。 一、完全连锁 (complete linkage):指位于同一染色体上的非等位基因总是连在一起,永不分离而被传递到下一代,其遗传行为与一对基因相同,这种遗传现象称为完全连锁。 特点: 1、F1 AB/ab杂合体只产生两种亲本型配子 AB : ab = 1:1 2、F2将出现1:2:1比列分离的3种基因型。 完全连锁在生物界很少见,只在雄果蝇(XY)和雌家蚕(ZW)中发现(注意雌雄连锁不同)。 霍尔丹定律:凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。 二、不完全连锁( incomplete linkage ):指杂种个体的连锁基因在配子形成过程中同源染色体非姊妹染色单体之间发生交换而不表现出独立遗传的现象。 交换与不完全连锁的形成 重组合配子的产生是由于:减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容) 1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置,呈线性排列; 2. 染色体在间期进行复制后,每条染色体含两条姊妹染色单体,基因也随之复制; 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换,导致基因交换,产生交换型染色单体; 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中,发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关:基因间距离越大,断裂和交换的机会也越大。 交换——在减数分裂期间同源染色体相互配对,同源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发生互换,其过程称为交换。 重组——通过染色单体间的交换,产生新基因组合或染色体组合的过程称为重组。 染色体间重组 自由组合 染色体内重组 连锁交换 40%细胞两对基因之间没发生交换,产生的两种配子为: AB : Ab 如果在60%性母细胞中,两个基因座之间发生了非姊妹染色体间的交换,则产生的四种配子为: AB : Ab : aB : ab = 35 : 15 : 15 : 35 比如
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