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植物的抗逆生理 4
植物的抗逆生理 植物激素在抗逆性中的作用 植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素制约的。 逆境促使植物体内激素的含量和活性发生变化,并通过这些变化影响着生理过程。 植物激素在抗逆性中的作用 ABA是一种胁迫激素,它调节植物对胁迫环境的适应。ABA在植物抗逆性中的作用认为是关闭气孔,保持组织内的水分平衡,并能增加根的透性,增加水的通导性,也调节植物对结冰和低温的反应在逆境条件下,多种植物增加的内源脱落酸含量与其抗性能力呈正相关。 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下,体内乙烯成几倍和几十倍增加,这种在逆境下大量产生的乙烯称为应激乙烯或逆境乙烯(stress ethylene) 。 当胁迫解除时则恢复正常水平,组织一旦死亡乙烯就停止产生。 当叶片缺水时,内源赤霉素活性迅速下降,赤霉素含量的降低先于脱落酸含量的上升,这是赤霉素和脱落酸的合成前体相同的缘故。 叶片缺水时叶内细胞分裂素含量会减少,吲哚乙酸含量下降。 多种激素的相对含量对植物抗逆性更为重要。 抗冷性较强的柑桔品种“国庆1号” 和抗冷性弱的“锦橙”在抗冷锻炼期间,前者体内脱落酸含量高于后者,而赤霉素含量是后者高于前者,在脱锻炼期间则表现出相反的趋势。 与脱落酸和赤霉素的绝对含量相比,脱落酸/赤霉素更能反映出与抗冷性的关系。同一品种在抗冷锻炼期间,随着脱落酸/赤霉素升高,抗冷性逐渐增加,而在脱锻炼期间,随着脱落酸/赤霉素降低,抗冷性也逐渐减弱。 逆境下膜的变化 生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的,在各种逆境发生时,能清晰看到质膜透性的增大,内膜系统可能膨胀、收缩或破损。 在正常条件下,生物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为晶态。膜脂相变会导致原生质停止流动,透性加大。膜脂碳链越长,固化温度越高,相同长度的碳链不饱和键数越多,固化温度越低。 膜脂不饱和脂肪酸越多,不饱和度就越大,固化温度越低,抗冷性越强。 膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性,提高抗冷性,同时也直接影响膜结合酶的活性。 膜蛋白与植物抗逆性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关,但与膜蛋白有关。例如,甘薯块根线粒体,在0℃条件下几天,线粒体膜蛋白对磷脂的结合力明显减弱,继而磷脂中的PC等从膜上游离下来,随后膜解体,组织坏死。这就是以膜蛋白为核心的冷害膜伤害假说。 生物自由基与植物膜伤害 (Biological free radicals and membrane damage of plants) 生物膜(特别是质膜)在植物抗性方面可能起着非常重要的作用,膜伤害与植物胁迫伤害及其抗逆性有密切关系。 自从McCord在1969年第一次从牛红血细胞中发现超氧化物歧化酶(SOD, superoxide dismutase),并且证明其功能是清除超氧化物离子(O-2)以后,接着在植物细胞中也发现了这种酶,并且证明具有同样的功能。 后来又发现植物细胞通过多种途径产生O-2、OH、1O2和H2O2等自由基,同时细胞也存在着清除这些自由基的多种途径,两者成对立统一。 但是一旦当植物受环境胁迫时,这种统一受到破坏,自由基累积,导致膜脂过氧化,膜差别透性丧失,引起一系列生理生化变化,代谢紊乱,致使植物遭受伤害。 自由基、生物自由基及其特点 (Free radicals, biological free radicals and their characters) 自由基的概念、种类和性质 自由基是游离态的,带有不成对电子的分子、原子或离子。 生物自由基主要是通过生物体代谢产生的一类自由基,主要是活性氧。 种类 特点: 活跃强氧化性 不稳定,瞬时存在 能持续进行连锁反应 生物自由基除了具备一般自由基所有的以上三个特点外,它是通过生物体自身代谢产生的一类自由基,主要指活性氧,即O-2、OH、1O2和H2O2。 自由基具有很强的氧化能力,对许多生物功能分子有破坏作用,但在正常情况下,由于细胞内自由基水平很低,所以不会引起伤害。细胞为了维持正常的生命活动,自由基必须处于一个低水平,细胞内存在着自由基清除系统,在正常情况下细胞内自由基的产生与清除是处于一种动态平衡状态,一旦这种平衡受到破坏,就可能产生伤害作用。 自由基平衡 自由基(free radical)是指在原子或分子轨道中含有未成对电子的分子或分子碎片,它们可以是不带电荷的原子或分子,也可能是带电荷的离子。 自由基具有很强的氧化能力,对许多生物功能分子有破坏作用。细胞内也存在消除这些自由基的多种途径。 自由基链式反应 OH+RH?R· + OH2- R· + O2 ? ROO · ROO · + RH ? ROOH + R· 在正常情况下,细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态,自由基水平很低,不
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