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动物营养6.脂类
3、脂类消化产物的吸收 混合微粒 可携带脂类的消化产物,到达小肠黏膜,与小肠黏膜接触时破裂,释放出脂类的水解产物(包括胆盐),主要在十二指肠和空肠上段被吸收,吸收过程是一个易化过程,不耗能。进入到吸收细胞后,从新合成脂肪需要能量。只有短链和中等链长的脂肪酸经吸收后经门脉循环而不消耗能量。猪禽吸收主要部位在空肠。 * 胆盐的吸收:猪等哺乳动物在回肠以主动方式吸收。未分解的胆酸在空肠以被动方式吸收。 禽类在整个肠道都能主动吸收胆盐,但回肠相对较少。 各种动物吸收的胆汁,经门脉血到肝脏再分泌从新进入十二指肠,形成胆汁肠肝循环。 * 在肠黏膜上皮细胞中,长链的脂肪酸与甘油从新合成甘油三酯,中、短链脂肪酸可直接进入门脉循环。 重新合成的甘油三酯外被一层蛋白质膜,这些外被蛋白质膜的脂质小滴称为乳糜微粒(chylomicrons)。 乳糜微粒逸出黏膜细胞,通过细胞间隙进入乳糜管。乳糜管与淋巴系统相通,经胸导管输送入血。 * (二)反刍动物的消化吸收 1、脂类在瘤胃的消化 (1)大部分不饱和的脂肪酸经微生物的作用变成饱和脂肪酸,必需脂肪酸减少。饲粮中90%以上的含有多个双键的不饱和脂肪酸被氢化。 (2)部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化。粗饲料和谷物中的主要脂肪酸是C18:2和C18:3脂肪酸,其生物氢化涉及一个同分异构反应。即将顺12双键转化为反11双键,随后还原为反-11-C18:1,最终还原为C18;0。 * (3)脂类中甘油被大量转化为挥发性脂肪酸。瘤胃微生物酶主要将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油,甘油被转化为挥发性的脂肪酸。半乳糖甘油酯先被水解为半乳糖、脂肪酸和甘油,后者被转化为挥发性脂肪酸。 (4)支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加。瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成奇数碳原子脂肪酸(C15:0),也可利用异丁酸以及支链脂肪酸等碳骨架合成支链脂肪酸。 * 2、脂类在小肠的消化 进入小肠的脂类包括:脂肪酸、微生物脂类以及未消化的饲料脂类。 混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成。链长等于或小于14个碳原子的脂肪酸可直接被吸收。成年反刍动物黏膜细胞中的甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成。 反刍动物十二指肠中脂肪酸的总量可能大于摄入量。 * (三)脂类的转运 血中-脂蛋白的形式转运。 脂蛋白分四类:乳糜微粒、极低密度脂蛋白(VLDL)、低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(HLD)。 乳糜微粒在小肠黏膜中合成,其他即可在黏膜也可在肝脏合成。 脂蛋白在血液中转运。中、短链脂肪酸可直接进入门静脉血液与清蛋白结合转运。 * 乳糜微粒和其他脂类经血液循环很快到达肝脏和其他组织。游离脂肪酸通过被动扩散进入细胞内,甘油三酯经毛细血管壁的酶分解成游离脂肪酸或被吸收,未被吸收的物质经血液循环到达肝脏进行代谢。 * 二、脂类代谢及其效率 (一)脂类代谢 在能量供应充足的情况下,以合成代谢为主,饥饿条件下以氧化分解代谢为主。 1、脂肪合成的部位 猪和反刍动物主要在脂肪组织中进行,人主要在肝中进行,禽主要在肝中进行,过量则沉积于肝中。 * 脂肪组织中脂肪代谢主要是为了储存过多的能量和通过脂肪代谢循环向血浆提供游离脂肪酸。 * 血:葡萄糖 乙酸 脂蛋白质-甘油三酯 游离脂肪酸 脂肪组织: 脂酰COA 脂肪酸 甘油三酯 图6-1 脂肪组织中的脂肪代谢 * 2、脂肪的合成 单胃动物合成脂肪酸的原料来源于消化道吸收的脂肪酸、葡萄糖、及某些氨基酸的降解产物。 葡萄糖→ 乙酰辅酶A→ 脂酰辅酶A → 甘油三酯 反刍动物不能将葡萄糖转化为脂肪,缺ATP柠檬酸裂解酶和NADP-柠檬酸脱氢酶。幼龄反刍动物有转化葡萄糖的能力。 * 猪、禽体脂的饱和程度受饲料脂肪饱和度的影响。 当喂不饱和脂肪酸含量高的饲料脂肪时,猪体内的不饱和脂肪酸显著升高,脂肪变软,易酸败,品质下降。马兔体脂肪饱和程度仍受饲料脂肪较大的影响。 反刍动物可把不饱和脂肪酸氢化成饱和脂肪酸。反刍动物的体脂不受饲料脂肪性质的影响。 * 3、脂肪的氧化供能 肌肉细胞中脂肪主要是氧化供能。沉积的脂肪通过局部循环进入肌肉细胞。饲粮和内源代谢供给的脂肪酸,肌细胞都能利用。肾脏的脂肪酸也主要用于氧化供能。 * (二)脂类的代谢效率 1、脂肪沉积的效率 表6-3 营养素转化成脂肪的效率 营养素(前体) 脂肪(产物) 效率(%) 饲粮脂肪
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