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第十章SexDetermination性别决定
第十章 Sex Determination
?哺乳類染色體的性別決定:
Primary sex determination → chromosome 層次上的決定。
?????????????????1.. 在人類, female: XX,male: XY。
????????????????? 2. Y chromosome上有testis-determining factor。
二.???Secondary sex determination → male/female ductal system and external genitalia。
?????????????????? 1.? OVARY 分泌 Estrogrn,讓Mullerian duct開始發育。
??????????????????2.Y chromosome 的出現,使testes形成,分泌下面兩種hormone
a.AMH (anti-Mullerian duct hormone) → 抑制 Mullerian duct發育。
b.Testosterone →引發 Wolffian duct發育。
Developing gonads: 在decision時期之前 → bipotential (indifferent) stage,不是male也不是female。(4~7週時期都還沒有決定male/female)
Fig 17.3 A, B → genital ridge分裂並分化成sex cord;germ cells在第6週的時期會遷徙到gonad之中,並且被sex cord包圍。
2. Fig 17.3 C, D → primitive sex cords發育成testis cord再變成tunica albuginea或rete testis cord並與Wolffian duct相連接。
a.一些testis cord的細胞變成Sertoli cells → ADH。
b.Cords hollow變成seminiferous tubules。
c.Testes的interstitial mesenchyme cells變成Leydig cells,分泌testosterone。
3.? Fig 17.3 E, F → primitive sex cords消失,epithelium生成cortical sex cords。
a.Cortical sex cords將會發育成granulose cells,而ovary的mesenchyme cells將會發育成thecal cells。
b.Granulose cells和thecal cells構成follicles包住germ cells 並分泌steroid hormones。
哺乳類的primary sex determination機制:
1. 兩種HMG proteins,SRY和SOX9。
??????????????????????????? a.? SRY → sex-determining region of the Y chromosome在normal XY male and rare XX male中都可發現。在fig 17.5中XX/SRY 也具有雄性的各項特徵。
????????????????????????? b. SOX9 → 引發testes的形成。
2. Fibroblast growth factor 9 (Fgf9)。
Fgf9 可能是受SRY或SOX9調控。(Fig 17.8)
染色體決定性別,果蠅為例
??????? 果蠅的性別取決於X染色體上雌性決定因子以及體染色體上雄性因子的平衡關係。X染色體和體染色體之間套數的比值決定性別的程度,當比值大於1則此性別屬於雌性,比值小於0.5則為雄性,當然介於1和0.5就是中性。另外還有一個特殊狀況是,有些昆蟲和果蠅會產生半雌半雄的表現型,則是胚胎發育過程裡有某個細胞失去一個X染色體造成的。
??????? 在基因的調控上面,X染色體產生「分子蛋白」,體染色體產生「分母蛋白」,分子蛋白算是Sxl (Sex-lethal)基因的啟動子,但是分母蛋白會抑制分子蛋白,於是雌性分子蛋白被抑制的程度小則有機會能夠啟動Sxl基因。當Sxl基因被轉錄成pre-mRNA,當中有一個exon含有stop codon,稱做male exon,而Sxl蛋白能夠切除這male exon使得Sxl基因可以順利被轉譯出來。Sxl蛋白也能夠使另一個基因,tra(transformer),順利表現。tra的pre-mRNA上也有stop codon,Sxl蛋白促使這段stop
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