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Chapter 4 Plant Respiration 4.1 呼吸作用的概念和生理意义 4.1.1 呼吸作用的概念 有氧呼吸 (aerobic respiration)：生活细胞在氧的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和水，同时释放大量能量的过程。 C6H12O6＋6O2→6H2O＋6CO2　　　ΔG＝2870kJ/mol 无氧呼吸(anaerobic respiration): 在无氧条件下，细胞把某些物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精、也可产生乳酸: C6H12O6→2C2H5OH　+ 2CO2　　 ΔG=100KJ/mol C6H12O6→2CH3CHOHCOOH 　　　ΔG=100KJ/mol 注： 在进化上，无氧呼吸早于有氧呼吸，因为地球开始时无游离氧，只有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸。 至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活，有氧反而有害。 高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的方式，在种子萌发初期和体积大的延存器官中（块根、块茎及果实）内部仍进行无氧呼吸，在水淹时也可进行无氧呼吸。 呼吸作用的生理意义 提供能量 提供原料（中间产物） 增强抗逆性 4.1.2 呼吸作用的指标 呼吸速率（respiratory rate）: 指植物材料单位鲜重、干重或原生质在单位时间内所释放CO2的量Q CO2或O2的量Q O2 。 呼吸商（respiratory quotient：RQ): 植物组织在一定时间内放出的CO2的量与吸收O2的量的比值。 RQ＝ Q CO2 / Q O2 RQ可以反应底物的性质： 碳水化合物彻底氧化分解，RQ＝1 C6H12O6＋6O2→6H2O+6CO2 脂肪、脂肪酸、蛋白质等氧化时，RQ＜1 棕榈酸：C16H32O2+23O2→16CO2+16H2O 富含氧的有机酸氧化时，RQ＞1 苹果酸：CH6O5+3O2→4CO2+3H2O RQ还可以反映氧的供应状态，缺氧进行酵解时RQ＞1 4.2　植物呼吸代谢的多样性和意义 植物呼吸代谢具有多样性，表现在呼吸途径、呼吸链电子传递系统和末端氧化系统的多样性。 4.2.1 代谢途径多样性：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径和乙醛酸循环 1、糖酵解 1）、发现：G.Embden, O.Meyerhof, JK,Parnas 2）、部位：cytoplasm 3）、反应式：Glucose+2NAD++2ADP+2Pi → 2pyruvate+2NADH+2H++2ATP+2H2O 因糖酵解时环境并不为葡萄糖提供氧，其氧由葡萄糖分子自己提供，故无氧呼吸也称为分子内呼吸 (intramolecular respiration) 4）、反应过程 5）、意义 （1）产生ATP （2）为其它物质如长链脂肪酸的合成提供原料。 2.　TCA cycle / citric acid cycle 1）、发现：由H.Krebs 发现，故也称Krebs cycle，因其中有多个三元羧酸，故称三羧酸循环（TCA cycle), 因其中第一个产物是柠檬酸，故也称柠檬酸循环（citric acid cycle） 2）、部位：线粒体 3）、底物：乙酰CoA 4）、过程： 5）、反应式： CH3COCOOH＋8NAD＋＋2FAD＋2ADP＋2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2 将EMP途径和TCA循环合起来： C6H12O6+4ADP+4Pi+2H2O+10NAD++2FAD →6CO2+4ATP+10NADH+10H++2FADH2 总共中得到38个ATP。 6）、意义 （1）产生ATP和二氧化碳。 （2）代谢枢纽。 3.　戊糖磷酸途径　 Pentose phosphate pathway （PPP）又称为己糖磷酸途径hexose phosphate pathway (HMP) 1）、部位：胞质 2）、底物：葡萄糖 3）、过程 4）、反应式：6G-6-P+7H2O+12NADP+→12NADPH+12H++5G-6-P+Pi 5）、意义： （1）、生成的R－5－P是核糖合成的主要原料。 （2）、生成的NADPH是细胞的还原能力的主要来源， 它可用于脂肪酸、胆固醇、类固醇的合成，用于GSSG到GSH的还原，因此对于抗过氧化物氧化具有重要意义。 （3）、戊糖磷酸途径与C3循环的许多中间产物相同，把光合作用与呼吸作用连接起来了。 （4）、可增强植物的抗病、抗旱、抗损伤能力 E-4-P可经莽草酸途径合成酚类物质，具抗病能力。 4.　乙醛酸循环 1）、部位：乙醛酸循环体（一种过氧化物体） 2）、底物：乙酰CoA 3）、过程 4）、反应式： 2　乙酰CoA+NAD++2H2O→琥珀酸＋2CoA