基于进化心理学的祖父母投资.docVIP

基于进化心理学的祖父母投资摘 要： 本文以进化心理学为视角，在内含适应性理论的基础上扩展了无自我代价裙带规则，提出了性对抗合子驱力的假设，还详细介绍了内含适应性规则、父亲身份不确定性假设、性染色体相关度假设及性对抗合子驱力是如何进化而来的。关键词： 性对抗合子驱力 祖父母投资 内含适应性理论根据内含适应性理论，祖父母会通过对孙辈的投资增加自己的繁殖成功，孙辈和祖父母之间的平均基因相关度是25%。祖父母投资被理解为增强一个孙辈的适应性而减少的祖父母关于自身繁殖、生存、开发和维护的资源的所有行为和特质。对比与亲代投资，祖父母投资的成本通常较低，特别是对于进入后繁殖期的个体，而其潜在的适应效益却是很高的。在传统的生存社会，亲属投资常常用祖父母陪伴在婴儿的死亡率上的效应做指标。在发达国家，婴幼儿的死亡率很低，祖父母投资的指标是孙辈，父母、祖父母报告的幸福感和保障，比如接触频率，情感亲密和经济援助。对于当今的西方社会的青少年来说，亲密的祖父母接触似乎是特别重要的，来自传统和发达国家的研究及范围广泛的变量的应用都表明祖父母在孙辈上的投资通常不是均等分布的。1.内含适应性理论内含适应性理论（inclusive fitness theory），也被叫做亲缘选择理论（kin selection theory），是本文祖父母投资研究的理论基础。内含适应性理论是William D.Hamilton在1964发表的博士论文中阐述的，他认为“经典适应性”的概念过于狭隘，“经典适应性”指的是个体将基因传递给后代的直接的繁殖成功。汉密尔顿认为这个概念根本不足以描述自然选择的进化过程，或者说没有包含所有的自然选择的进化过程，于是对“经典适应性”理论进行了扩展，并在此基础上提出了内含适应性理论：自然选择倾向于那些能够促使有机体的基因得以传播保留的特性，而不管有机体是否能够直接地繁殖出后代。这样我们就可以把有机体的繁殖成功分为两个部分：第一部分是有机体将基因直接传递给后代的繁殖成功，另一部分是有机体通过亲属传递基因的间接繁殖成功。有机体可以通过帮助他的兄弟姐妹，孙辈等亲属的生存和繁殖来增加该有机体自己基因的繁殖成功，因为这些亲属都会携带该有机体的基因拷贝。亲属的身上携带着我们的基因，所以我们会对亲属给予照顾，这样亲代投资（对于子女的照料）就只是有机体照顾亲属的一种特例而已，同样祖父母对于孙辈的照顾是有机体照顾亲属的一种形式而已。综述可知，自己传递自己的基因和亲属传递自己的基因，这两部分的总和才是个体的总体适应度（inclusive fitness）。也就是说，内含适应性可以看做有机体自身的繁殖成功率，这一部分也就是经典适应性，再加上有机体的行为对其遗传亲属的繁殖成功率的影响。对于第二部分，个体对亲属的影响可以通过他们之间的遗传相关度来做评定。祖父母对于孙辈的投资是为了提高自身的总体适应度，属于上述有机体繁殖成功的第二部分，即通过亲属传递基因的繁殖成功。2.内含适应性理论的应用（性对抗合子驱力）人类的男性是异配性别，父亲把他的Y染色体传递给儿子，把X染色体传递给女儿。这种非对称的简单传递对进化产生深厚的影响，特别是在兄弟姐妹之间存在竞争的基因组内部冲突的背景下。在这种情况下，存在性染色体（Y染色体、X染色体）上的自私基因组的自然选择，这种选择表现为对未携带这种基因的后代的伤害，从而增强携带这种基因的后代的竞争力，使得自身的基因得以传播，提高整体适应度，这种伴性遗传的基因所产生的表现型被称为性对抗合子驱力。那么这种自然选择是如何进行的呢？如我们所知，基因突变差异是自然选择的第一步。这里我们重点关注性染色体X上的突变入侵，在原则上，无论是性染色X，Y还是常染色体，都可能携带影响亲辈投资和祖辈投资的突变基因。但研究表明，Y染色体高度退化，X染色体的影响（降低未携带这种基因的兄弟姐妹竞争能力）将会覆盖掉Y染色体的效应，因为X有更高的突变潜能。但这并不意味着Y染色体没有什么影响，例如最近关于果蝇多形态y染色体的微阵列数据表明该染色体影响位于X染色体和常染色体上的一千多种基因的表现水平（Lemos et al.2008）。尽管如此，X染色体上的基因是Y染色体的很多倍（Lahn Page 1997），基于这个原因，X染色体的突变潜力就远远超过y染色体。出于这个原因，我们这里的重点是性染色X上基因突变的自然选择。考虑到一个人（行为者）帮助另一个人（帮助的接受者）就会以不帮助第三个人（伤害的接受者）为代价。进一步假设，行为者的这种帮助或者伤害表现型不会导致牺牲其个人的适应度（例如进入后繁殖期的祖父母）。进一步考虑汉密尔顿的利他主义规则： CRHarmed * CHarmed，那么一个罕见的突变将会出现，并发生上述的表现型。在这里CHarmed是伤害行为所付出的代价，BHelped是