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某些生物的细胞中, 特别是在发育的某些阶段, 可以观察到一些特殊的染色体, 它们的特点是体积巨大, 细胞核和整个细胞体积也大, 所以称为巨大染色体。包括多线染色体和灯刷染色体。 四、巨大染色体 排列, 且体细胞内同源染色体配对, 紧密结合在一起, 从而阻止了染色体纤维进一步聚缩, 形成体积很大的由多条染色体组成的结构。多线化的细胞处于永久间期, 体积也相应增大。 多线染色体的概念 存在于双翅目昆虫幼虫的唾液腺、气管等组织内的一种特殊的染色体结构,是由核内DNA多次复制产生的子染色体平行 1882年,由Flemming在观察美西螈卵巢组织切片时首次发现。灯刷染色体是未成熟的卵母细胞进行第一次减数分裂停留在双线期(可持续数月)的染色体。可在光学显微镜下看到由于染色体主轴两侧有侧环,酷似20世纪早中期用于清洁煤油灯灯罩的灯刷而得名。 ——灯刷染色体 免疫组化 由两条同源染色体组成,在交叉处结合,每条同源染色体含2条染色单体。两条染色单体向两边伸出许多侧环(约含100 kb DNA) 灯刷染色体的结构 ——灯刷染色体 侧环是RNA活跃转录的区域,一个侧环是一个转录单位或几个转录单位的组合,侧环的粗细与转录状态有关。合成的RNA 主要为前体mRNA。 第四节 核 仁(nucleolus) 大多数真核生物的细胞核的一个显著特点就是有一个大的、球形的核仁。大多数细胞只含有一个或两个核仁, 但也有少数细胞含有多个甚至上千个核仁。核仁的数量和大小因细胞种类、胞所处的时期和功能而异。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较细快的细胞有较大和数目较多的核仁,反之核仁很小或缺如。 第五节 核仁与核体 Nucleoli (nucleolus 的复数)HeLa cell, GFP-ribosomal protein 核仁与其他的细胞器不同,周围没有界膜包围,在电子显微镜下可辨认出有3个特征性的区域,即: 纤维中心(fibrillar centers,FC) 致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC) 颗粒组分(granular component,GC) 。 一、核仁的超微结构 1.纤维中心(fibrillar centers,FC) 是被密集纤维成分包围的浅染的低电子密度区域 主要成分为RNA聚合酶和rDNA,这些rDNA是裸露的分子。 2.致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC) 呈环形或半月形包围FC,由致密的纤维构成,通常见不到颗粒, 是rDNA进行活跃转录的区域。 3.颗粒组分(granular component,GC) 是核仁的主要结构,由直径15-20 nm的核糖体蛋白颗粒组成,通常分布在纤维中心外侧直至核仁的边缘。 是正在加工、处于不同成熟阶段的核糖体亚基的前体颗粒。 二、核仁的功能 核仁的主要功能是核糖体的生物发生 ,这一过程包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。整个过程从核仁纤维中心开始,向致密纤维组分延伸,最后到达颗粒组分。最后完全成熟形成核糖体大小亚基才离开核仁。 FC. DFC DFC.GC Cytosol pre-rRNA synthesis Process Assembly 细胞周期中核仁是高度动态的结构,有丝分裂前期末核仁解体,末期核仁开始重建。 三、核仁的动态周期变化 核被膜生物学意义:一方面构成核、质之间的天然选择性屏障;另一方面介导核质之间的物质交换与信息交流 。 核孔复合体:1.胞质环;2.核质环;3.辐;4.中央栓。 NPC的功能:核质交换的双向、双功能、选择性亲水性通道。 核小体结构要点 染色质组装模型:多级螺旋模型 本章小结 本章主要词汇 Nuclear envelope 核被膜 Nuclear pore complex 核孔复合体 Nuclear localization sequence 核定位序列 Chromatin 染色质;Chromosome 染色体 Nucleosome 核小体; Telomere 端粒 Nucleolar organizing region 核仁组织区; Thank you! * Kinetochore Attachment site for spindle microtubules DNA/ protein structure Required for proper chromosome segregation http://users.path.ox.ac.uk/~pcook/students/Figs/nuem.
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