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第一节 生物氧化的概念与特点 一 生物氧化的概念 生物氧化(biological oxidation)又称细胞氧化或细胞呼吸,指的是有机物质在生物体内所进行的氧化作用。 二 生物氧化的特点 (1)共同点:生物氧化同非生物氧化化学本质相同,都是电子得失,并且符合能量守恒原则。 (2)不同点: 环境;酶;途径复杂;能量释放方式、形式 第二节 生物氧化体系 由不需氧脱氢酶和多个电子传递体组成,分为两个阶段。 第一阶段代谢中间物发生氧化,将电子传递给某种辅酶(NAD+、FAD或NADP+)。 第二阶段是还原后的辅酶(NADH或FADH2)被重新氧化。 第二节 生物氧化体系 二 电子传递链(呼吸链) 1. 电子传递链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成的电子传递体系称为呼吸链,或叫电子传递链。 2. 电子传递链的组成 组成呼吸链的电子传递体包括四种蛋白质复合体( NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶)、一个单体蛋白(细胞色素c)和一个有机物分子(辅酶Q)。 当电子以还原性辅酶形式进入线粒体电子传递链,发生三大事件: 3 电子传递的顺序 细胞中存在有两种电子传递链: NADH传递链 FADH2传递链 NADH传递链 负责传递以NAD+为辅酶的不需氧脱氢酶氧化底物所得来的电子。 从NADH至分子氧的整个电子传递过程发生在三个连续的膜结合传递体(复合体Ⅰ、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ)上。 在传递过程中涉及到两个可移动的成分: 脂溶性的辅酶Q 水溶性的细胞色素c *化学渗透偶联学说-Peter Mitchell 电子传递和氧化磷酸化作用通过质子浓度梯度偶联。 电子在呼吸链中的传递伴随着质子从线粒体基质中的泵出,结果造成线粒体内膜两侧质子浓度梯度,基质中质子的浓度低于膜外侧,同时产生一种膜电势,膜外侧为正。 这样一种电化学状态储存了电子传递过程所释放的部分自由能,形成由膜外到膜内的质子迁移力。随后,膜外侧的质子通过特殊的通道返回基质,并推动ATP的合成。 化学渗透偶联学说本质就是电子传递和氧化磷酸化偶联 电子传递→释放能量→质子梯度→ATP合成 1.质子梯度的形成机制: 质子的转移主要通过氧化呼吸链在传递电子过程中质子泵的作用来完成。 质子梯度的形成 2、ATP的合成: 当质子从膜间隙返回基质中时,这种“势能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利用以合成ATP。 ATP合酶的分子结构-宏观 ATP合酶的分子结构-微观 ATP合成的机制 P/O比值 P/O比值用来表示呼吸作用中每利用1个氧原子所生成ATP的分子数。 由于每个氧原子可以接受2个电子,P/O比值相当于1对电子从还原型辅酶(或其他电子供体)经过呼吸链传递到氧时合成ATP的分子数。 近年来的实验表明,以NADH作为电子供体时,P/O比值为2.5;以FADH2作为电子供体时P/O比值为1.5。 线粒体跨膜转运系统 ADP-ATP转运蛋白 氧化磷酸化作用的抑制和解偶联 电子传递抑制剂有鱼藤酮、抗霉素A、氰化物等,他们对电子传递链中的电子传递体具有抑制作用。电子传递被抑制的结果使底物停止利用,氧气停止消耗。当然,ATP的合成也无法进行。 氧化磷酸化抑制剂,如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到抑制后,质子浓度梯度得不到释放,电子传递过程在难以泵出质子时也会慢慢停止。 氧化磷酸化作用的抑制和解偶联 解偶联作用 能够使电子传递从它的正常受控状态中解放出来,使它在没有ATP合成的情况下进行电子传递。结果是氧被过量地消耗,底物被不受控制地利用,能量以热的形式散失。 穿梭机制 生物体内主要存在着两种穿梭机制: 3-磷酸甘油穿梭途径 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 3-磷酸甘油穿梭 苹果酸-天冬氨酸穿梭作用 本章重点 生物氧化特点 电子传递链 氧化磷酸化概念、氧化磷酸化与电子传递的偶联(化学偶联渗透学说);氧化磷酸化的抑制剂和解偶联作用 (1)控制ADP和ATP的进出 (2)转运结果将导致1个负电荷从线粒体运到细胞质 氧化磷酸化 (线粒体) 胞液中3-磷酸甘油醛脱氢(糖酵解)或乳酸脱氢均可产生NADH,这些NADH在细胞液中,必须进入线粒体内膜的电子传递系统才能被氧化磷酸化产能。 但是NADH和NAD+都不能通过扩散跨过线粒体内膜,怎么办? 糖酵解(细胞质) 哺乳动物的肌肉和脑组织 哺乳动物的心脏和肝脏 线粒体基质 磷酸二羟丙酮 甘油-3-磷酸 磷酸二羟丙酮 甘油-3-磷酸 FAD FADH2 电子传递链,将电子传递给O2 NADH NAD+ 线粒体膜间隙 细胞液 细胞液 线粒体内膜 天冬氨酸 ?-酮戊二酸 苹果酸 草酰乙酸 谷氨酸 ?
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