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第7章 基因组的组织结构与表达 农 学 院 120310223 刘 冰 一、基因与染色体 二、核基因组的组织结构 三、转座因子 四、基因表达 五、染色质在染色体组织和基因表达中的作用 六、基因调控的后生遗传机制 一、基因与染色体 1、一系列精巧实验确定了核酸是遗传物质 1866?????孟德尔（ Mendel）发表《植物杂交实验》，“遗传因子”通过豌豆实验，提出经典遗 传定律：分离定律和独立分配定 律。 1909 乔纳森（W.Johannse）提出gene 这一名词，但还只是遗传性状的符号，未涉及基因的物质概念 1928 弗雷德里克（Frederick Griffith）证明在将一种有毒细菌高温灭活后，其中的成分可以把一种无毒的细菌转化为有毒形式。 1944 奥斯瓦尔德（Owald T.Avery）、科林（Colin M.Macleod）和麦克林（Maclyn McCarty）应用同样的生物系统，证明格里菲斯的“转变因子”实际上就是DNA。 1952 赫希（Alfred Hershey）和蔡司（Martha Chase）噬菌体实验证明遗传物质是DNA。 1953 沃森（James Watson）和克里克（Francis Crick）提出DNA双螺旋结构。 1956 吉热（A.Gierer）和施拉姆（G.Schramm）发现RNA可以单独使烟草叶片感染TMV，暗示RNA包含合成新病毒所需的全部遗传信息。 2、基因位于染色体上，编码可遗传的性状 分离定律：在配子形成的过程中，一个基因的两个等位基因分离，也就是说两个配子各得到一个等位基因。 独立分配定律：不同性状的基因独立分配。 通过使用三体细胞和表型性状确定一个基因位于哪个染色体上。巴巴拉·麦克林托克（Barbara McClintock）将一个影响糊粉颜色的基因（R，红色）和玉米的一个三染色体联系起来。通过回交（Rr×rr）产生的子代表型的比率不同，这取决于该基因是由一个三体型的染色体携带（RRr，左），还是由一个正常的染色体对携带（Rr，右）。 3、通过染色体交换，基因可以重组产生新的组合 此图为染色体通过交换进行遗传物质互换的物理证据。当玉米9号染色体发生交换时，染色体片段的交换同时导致了遗传学标记（C,Wx，wx）和细胞学标记（染色纽）的重组。 4、根据基因在染色体上的相对位置作图 遗传图距单位的建立。托马斯摩尔根（Thomas H.Morgan）把一个图距单位定义为发生1%重组的连锁距离。例如玉米（Zea mays）的图距，两个在3号染色体上的控制种子表型的基因距离是12个图距单位，因为基因Al（花青素颜色）和基因Etched（风化的种子）的重组率是12%。 建立多个基因的遗传图。利用上图所描述的关于种子性状的基因的实验，来确定连锁基因之间的距离。科学家们观察到，4个连锁的性状—风化的种子（Etched）、紫色的种子（Al）、皱缩的核（sh2）和一个苹果酸脱氢酶基因（Mdh3）偶尔因为重组而偏离完全连锁。在减数分裂过程中， Etched 和Al基因之间发生12%的重组，在Al和Mdh3之间是3%，而在Al和sh2之间则只有2%，从而我们可以绘制一个遗传图，来显示染色体上每个基因的相对位置。 利用限制性内切酶切割DNA片段，根据它们的长度不同可在凝胶电泳中进行分离。DNA中的限制位点可以像其他形状一样遗传，所以不同个体的限制位点的多态性（可变性）（例如亲本A与a）也可以用来跟踪遗传的模式。限制位点分布的改变（限制性酶切片段长度多态性，RFLP），可以通过与标记的DNA探针杂交而看见。因为RFLP标记同编码表型一样可以遗传，因此我们可以利用这些标记及其相关的基因一起作图。通常使用RFLP作图可以在两个距离很远的基因之间建立一个参考点。 玉米sh2和Al的RFLP图。 二、核基因组的组织结构 1、开花植物的基因组大小变化很大 不同生物体的核基因组大小不同。单倍体真核细胞DNA容量[C值（C value）]的大小从107-1011bp不等。 不同生物的C值。 基因的结构：真核生物基因由一个调控区域（启动子）和一个包含编码蛋白质的序列的区域（转录区域）组成。在这两个区域中，都有不连续的序列基序来传递调控信息。编码区域包含间插序列（内含子），这种间插序列所包含的信息最后不翻译成蛋白质。在编码区中真正编码蛋白质的序列成为外显子。 2、核基因组包含单拷贝的序列和重复DNA 单拷贝DNA(single-copy DNA):指在一个单倍体基因组中只有一个拷贝的DNA序列。 重复DNA：由重复序列簇或家族构成，这些序列相似但不一定完全相同。 3、有亲缘关系的植物种类在基因组组织和单拷贝基因的排列上显示出进化保守性 在亲缘关