植物细胞信号转导..pptVIP

如从燕麦中分离出与质膜成分相结合的CDPK成分可将质膜上的质子ATP酶磷酸化，从而调节跨膜离子运输的调控。 除CDPK类外，还有与光敏色素密切相关的钙依赖型蛋白激酶、同时受钙离子和钙调素调节的蛋白激酶等。 近年来在水稻筛管汁液中也测出一个分子量为17 000高度磷酸化的蛋白质以及另一个分子量为65 000，具有蛋白激酶活性的蛋白质，蛋白激酶的活性依赖于Ca2+的存在。 筛管汁液内依赖Ca2+的蛋白激酶的发现，说明筛管内存在着信号传导系统。 许多植物的SE-CC复合体与周围细胞基本上是共质体隔离的。它一方面在筛管液流中传递着激素等化学信号物质，另一方面又可凭细胞表面质膜上的受体接受外界刺激，进而改变筛管汁液内自由Ca2+的浓度Ca2+作为第二信使激发筛管内的蛋白磷酸化作用，从而调控细胞内一系列生化反应，完成从源到库的信息传导。 (二)蛋白磷酸酯酶 蛋白磷酸酯酶逆磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节，与蛋白激酶理论上有同等重要意义，现在植物中鉴定出几种不同的蛋白质磷酸酯酶。如豌豆、胡萝卜中的Type1蛋白磷酸酯酶、豌豆、胡萝卜、小麦中的Type2A和Type2C蛋白磷酸酯酶等。 有研究表明，Type1蛋白磷酸酯酶可能与植物细胞的有丝分裂过程的调控有关。在豌豆保卫细胞中存在一种依赖钙离子的蛋白磷酸酯酶，它与K+的转移和气孔的开闭有关。 虽然磷酸化或去磷酸化的过程本身是单一的反应，但多种蛋白质的磷酸化和去磷酸化的结果是不同的，很可能与实现细胞中各种不同刺激信号的转导过程有关。 事实上，正是蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息提供了一种开关作用。在有外来信号刺激的情况下，通过去磷酸化或磷酸化再将之关闭。这就使得细胞能够有效而经济地调控对内外信息的反映。 图18.36磷脂酶A2（PLA2）在植物信号反应中假定的作用。PLA2的活化作用将磷脂酰胆碱（PL）水解成为溶血卵磷脂（LysoPC）释放的自由脂肪酸可以用于调节基因表达诱导作用的茉莉酸。虽然连接所有组分的确切关系尚未完全阐明，这种途径也无疑在胁迫信号的传导过程中具有重要的作用。 除上述几类植物细胞信号转导系统以外，还存在其它一些信号转导因子，有人认为，凡是能在胞外刺激信号下发生改变的胞内因子，如果该因子的变化能引起细胞生理活动的变化，则这种因子就是细胞的第二信使。一些化学物质，如H+、H2O2、Mg2+、氧化还原物质以及胞质pH等，是否是植物的胞内信使，尚在探讨之中。 此外，以往把信号系统看成是一种因果关系的线性链，然而现在看来，参与传递信号的各因子之间的关系是非常复杂的，信号系统实际是一个信号网络，多种信号分子相互联系，立体交叉，协同作用，实现生物体中的信号传导过程。 图18.71在植物信号传导网络中一些已知的反应。 这些反应的复杂性可能会随着研究研究的深入而得到进一步的了解。网络中央的图形为蛋白质激酶，其中有许多蛋白质激酶还有待进一步描绘MAPK-促分裂素活化的蛋白质激酶。 植物对病原体产生的激发与抑制物的反应 A.抗性寄主的抗病反应。抗性寄主能识别病原体产生的激发子，识别反应后激活信号转导系统引起Ca2+的释放和蛋白酶的磷酸化，诱导抗病基因活化，导致植保素、病原相关蛋白等抗病因子的生物合成，从而抗御病原体的侵染。 B.寄主的感病机理。病原体产生的抑制物如寄主特异毒素HST，能抑制质膜上ATP酶的活性，使质膜中信号转导系统丧失功能，不能对病原体的侵染及时作出反应，即抗病基因不活化，细胞不合成抗病因子；也可能病原体产生的抑制物直接抑制抗病的基因的表达，从而使寄主感病。 PI.磷脂酰肌醇； PIP.磷脂酰肌醇-4-磷酸；PIP2.磷脂肌醇二磷酸； PA.磷脂酸； DAG.二酰甘油； lysoPA.可溶性磷脂酸； IP3.肌醇-1，4，5-三磷酸； cAMP.环腺苷酸 图18.72传导子可能的组分，一种用来传导信号的蛋白质复合体 Ca2+通道与Ca2+-ATP酶是与Ca2+信号的调节作用相关的。钙调素，蛋白质激酶以及磷酸酶处理了Ca2+信号的解释。肌动蛋白微丝的贴近表明Ca2+信号反应的主要靶物包含了细胞骨架的改变。 如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使(second messenger)。 胞外信号经跨膜转换之后，通过第二信使进一步传递和放大，最终引起细胞内的生化反应。 三、胞内信号的转导 植物中的的第二信使，主要是 cAMP、cGMP、DAG 、IP3 、 Ca2+等。 二酰甘油 肌醇-1,4,5-三磷酸 植物细胞质中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+浓