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苜蓿作图群体构建研究进展 何庆元 玉永雄 (1.安徽科技学院生命科学学院, 安徽 凤阳 233100，2.西南大学牧草与草食家畜重点实验 室, 重庆 400716，3. 南京农业大学大豆研究所/国家大豆改良中心/作物遗传与种质创新国 家重点实验室, 江苏南京，210095) 摘要：苜蓿是世界上最重要的豆科牧草之一，构建作图群体是遗传图谱构建和解析重要 农艺性状（QTL）遗传特性和基因连锁分析的前提。但栽培四倍体苜蓿遗传基础复杂性，苜 蓿的作图群体和连锁图谱首先在二倍体苜蓿上得到应用并构建成功。随单剂量位点（SDAs） 方法完善，其检测和估计分子标记的连锁距离，为同源多倍体作图提供了理论依据。近年来 构建了四倍体苜蓿的群体和遗传图谱，为苜蓿重要农艺性状定位打下了基础。但目前苜蓿群 体构建的水平与其他农作物比较还相对较低。 关键词：苜蓿；群体构建；分子标记辅助选择 苜蓿素有“牧草之王”之美誉，是世界上栽培最广，也是中国分布最大，栽培历史较长， 经营价值较高的豆科牧草。其适应性广泛，饲料营养价值高，具有很高的地上生物产量，根 系发达而耐旱且根瘤菌固氮能力强等优良性状[1]，因此被广泛种植。不断培育优质、高产、 多抗的苜蓿新品种是国内外研究工作者关注的热点问题。早期育种研究主要是采用基于表型 性状评价德甲常规育种方法，如引种驯化和杂交育种等，并成功培育了许多优良品种，其改 良主要集中在抗病性、固氮、大叶、抗刈割和高自交亲和性等方面[2]。这些选择主要是基于 表型评价，对决定目标性状的基因并不清楚。 而作物的许多重要性状如产量，耐逆性等都是由多基因控制的数量性状，对数量性状的 遗传基础进行研究具有重要的理论和实践意义[1]。QTL定位可以使育种家直接选择和操作数 量性状的基因型，因此，QTL定位是挖掘和利用新资源的一种非常有效的方法。传统的遗传 学通常把数量性状作为一个整体来进行研究，而难以鉴定单个数量性状基因座位 [3、4、5、6] (Quantitative Trait Locus, QTL) 。分子标记技术的发展为研究QTL提供了新的工 具，利用高密度的分子标记连锁图可以把控制数量性状的多基因系统分解为单个孟德尔因 子，并确定其在染色体上的位置和效应[7、8、9]。 1 作图群体类型 用于QTL定位的群体主要有初级群体(primary populations)和次级群体(secondary populations)，初级群体是指由两个遗传差异很大的原始亲本相互杂交而建立的分离群体， 其特点是全基因组均发生分离，这类群体主要包括F 、F 、BC 、DH (double haploid)、RILs 2 3 1 (recombinant inbred lines)等。次级群体是指以在初级群体的基础上选育得到的近等基因 系、导入系或染色体片段代换系为亲本(相互或与原始亲本)杂交而建立的分离群体 [10、11、12] 。 以及进行关联分析的自然群体。 1.1 初级群体 初级群体包括临时性作图群体和永久性作图群体，如F 、F 、BC和三交群体等。该类群 2 3 体容易获得，能提供丰富的遗传变异信息，能同时估计加性和显性效应。早期QTL定位多用 这类群体。但该类群体中分离单位是个体，一经自交或杂交其基因型就会发生变化，很难进 行重复试验。永久性作图群体，如重组自交系群体，加倍单倍体群体和永久F2 群体 population, IF）等。其中，RIL和DH群体中分离单位是株系，不同株 （immortalized F 2 系间存在基因型差异，而株系内个体间的基因型是相同而纯合的，自交不发生分离，可通过 自交繁殖后代，而不会改变群体中各品系的遗传组成。可重复试验，提高QTL检测的准确性。 但RIL和DH群体内的系统相互杂交得到，而IF群体是由RIL或DH群体内的系统相互杂交得到 的，对于每个杂种基因型个体可以得到多个稳定的拷贝，因而可以多环境种植；并且，由于 IF群体是杂合群体，可以估计显性效应及与显