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助色素基因
助色素单独含于细胞中是几乎无色,但它与花青素同时存在细胞中时,就与花青素形成一种复合体。这种复合体呈蓝色,与花青素本来的色调完全不同,这种复合体是产生蓝色花的重要原因。鲁宾逊(1930)试验,从蓝色花瓣中提取色素,制成色素提取液,然后加入戊醇,除掉色素,蓝色提取液变成红色;当把助色素再加进去,又恢复蓝色。另一个实验即把蓝色提取液加热,则变成红色;冷却后恢复成蓝色.第26页,共59页。在天然的花里,助色素多是类黄酮家族的成员,助色素的生成与控制色素种类的基因或决定色素含量的基因都有密切的关系。共同的原料物质是合成花青素还是合成助色素是由基因决定的,基因A完全显性时,则合成花青素(红色),隐性时,则合成助色素。此时花呈红色或白色,如基因A不完全显性时就会生成花青素和助色素,这两者可形成复合体,而使花瓣程蓝色。第27页,共59页。报春花,B基因显性时,助色素(黄酮)生成旺盛,而使花色苷生成减弱,使花呈蓝色效应。香豌豆,H基因具有促进旗瓣助色素的生成,产生蓝色效应。如果花青素生成的量比助色素生成的量多,则一部分花青素与助色素形成复合体,而使花瓣呈蓝色,多余的花青素仍保持红色不变,此时花瓣呈现紫色或紫红色。第28页,共59页。调节基因转录因子MYB蛋白包含保守的Myb结构域,每个Myb结构域是一段51-52个氨基酸的肽段。肽段的空间结构为HHTH结构。根据Myb结构域的数量将MYB蛋白分为三类:含有1个Myb结构域的MYB蛋白(R1);含有2个Myb结构域的MYB蛋白(R2R3);含有3个Myb结构域的MYB蛋白(R1R2R3);现在已经分离出此类转录因子包括玉米C1/P1,矮牵牛的AN2,金鱼草的Rosea,紫苏的Myb-pl和拟南芥的TT2。第29页,共59页。bHLH蛋白具有碱性的HLH结构。有4个保守功能区域,交互作用区(I),酸性区(A),bHLH区和C末端区域(C)第1个bHLH蛋白是从玉米中鉴定出来的,与其他Myb家族的转录因子共同作用激活玉米中花青素合成途径结构基因的表达WD40蛋白具有β螺旋桨蛋白组结构,作用是促进蛋白与蛋白之间相互作用。目前已经有多种WD40蛋白得到鉴定,如矮牵牛的ANII、拟南芥的TT1、紫苏的PFWD和玉米的PAC1等,它们都在转录水平上调控花青素的生物合成。第30页,共59页。决定花色素合成量的基因花色由于色素含量的多寡,花色从浅色到深色,颜色的深浅也是基因决定的。紫花地丁花从白色到深蓝紫色,中间有过渡颜色,这是由于有A、B两组基因及其显隐性组合不同所致,aaBB基因呈白色,AAbb呈浅蓝紫色,AaBb呈蓝紫色,AABb和AABB均呈深蓝紫色。花色素的含量,随着A、B两组基因显性数的增加由少变多,花色由浅变深;四倍体金鱼草,花色由EI基因控制,有4个EI基因的近白色,3个的呈微红色,2个的淡红色,1个呈红色,0个的呈浓红色,即随着EI基因的增加,花色由红色逐渐变成淡色,说明EI基因对花色的形成有减退的作用。第31页,共59页。决定花色素分布部位的基因在同一株植物中,根、茎、叶、花的颜色不同,即使对同一朵花来说,色调也非均匀,有的花只在花瓣中间带色,而有的只在花瓣基部带色;有的在花瓣边缘带色,而有的只在花瓣中间带色等等。色素在花瓣中的分布也是由基因决定的。例如,藏报春,已知色素分布的基因有J/D/G3个。J基因是花青素生成活跃的基因,具有J基因时花呈红色,但其在花中心部位作用较弱,呈粉红色;D/G基因都有抑制花青素生成的作用,D对花瓣周边抑制作用较强,而G基因对花的中心部位抑制作用较强。所以具有D基因的花,花瓣四周有逐渐变白的现象,而具有G基因的花,花瓣基部变为白色。第32页,共59页。易变基因易变基因:在花朵中经常发生的花色基因频繁来回突变,这类基因称为易变基因,如矮牵牛、金鱼草、牵牛及桃花、杜鹃等,而且回复突变的频率也很高。易变基因常造成花序或花朵上形成异质条纹、斑块。第33页,共59页。鸡冠花,一般为黄色和红色,黄色花为隐形a基因控制,红色花为显性A控制。常见的黄色花为正常类型,但a很易变成A,如a较早突变成A,则红色斑块较大;如较晚,则红色斑块较小或者呈条纹状。相反的为红色鸡冠上产生隐性突变,A突变为a,则红色冠底上出现黄色条纹或斑块,而呈红、黄相嵌底两色鸡冠。第34页,共59页。控制花瓣内部酸度的基因
花瓣内部酸性强弱也受基因的指令,控制酸度的基因与花的颜色有着不可分割的密切关系。例如报春花,有R基因,显性时可使花瓣里的酸性增强(PH5.2---5.45),花为红色;隐性r时,酸性减弱(PH5.6—6.05)花为蓝色。但R基因的作用受D基因(原花青素抑制基因)制约,
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