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SOILBIOLOGY|土壤中的磷——生物相互作用

摘要

本章描述了磷循环中的生物相互作用。介绍了微生物对无机和有机土壤磷的矿化、溶解以及固定机制，并探讨了这些过程对碳磷化学计量比的依赖性。除了微生物生物量在使磷可供植物利用方面的重要性外，微生物残体对土壤有机磷的贡献也至关重要。病毒可能是土壤中细菌死亡和残体磷供应的主要驱动因素之一。此外，本章还讨论了解磷微生物对植物养分吸收的影响，并探讨了磷生物转化过程中的环境问题（特别是磷的过量施用）。

关键点

土壤微生物负责有机磷的矿化和无机磷固定为有机结合形式。

微生物生物量的C:P比值决定了磷矿化或固定化的程度。

微生物生物量和残体是土壤有机磷库的重要组成部分。

溶磷微生物可能有助于植物磷营养，并溶解相对不溶的无机磷化合物（如Al-、Fe-和Ca-磷酸盐）。

过量施用无机和有机含磷材料可能导致水质退化。

引言

磷（P）是生命必需，它是许多重要生物分子的主要组成部分，如三磷酸腺苷（ATP）、核酸（DNA和RNA）、磷脂、磷酸吡啶核苷酸（NADP?）和植酸（磷储存分子——肌醇六磷酸的衍生物）。植物对磷的需求量通常占植物干重的0.2%至0.4%。尽管与氮（N）相比，磷的需求量相对较小，但主要挑战在于保持足够的可溶性磷酸盐，以防止农作物缺磷。考虑到施用磷在土壤中的快速固定和磷矿储量的迅速消耗，农业中磷的管理具有重要意义。

植物可利用的磷酸盐离子从原生矿物磷灰石中风化出来，以不同浓度存在于土壤中。磷通过多种途径进入土壤环境，例如来自焚烧炉的人为磷，可能通过大气传输并通过降水到达土壤（约0.02–0.3kgha?1y?1）。磷以无机肥料、磷矿石或有机材料（如动物粪便、骨粉、海藻、市政废物和其他生物固体）的形式施用，作为回收的磷肥料（例如从废水中提取的鸟粪石-P），或在未受干扰的土壤生态系统中，它只是从植物和动物物质中回收。

土壤原生微生物残体被认为是易分解有机磷的重要来源，由于外部因素（包括病毒感染）导致微生物死亡后，这些磷变得对植物可用。此外，大量的磷进一步促进了土壤有机质（SOM）的形成。

土壤中的磷循环包括非生物和生物两个组成部分。非生物组成部分主要涉及含磷矿物的溶解、铝（Al）、铁（Fe）、钙（Ca）和镁（Mg）磷酸盐的形成，以及它们与土壤中的黏土、铝氧化物、铁氧化物、倍半氧化物和有机化合物的吸附作用。非生物和生物组成部分共同构成了土壤中的总磷库，这些磷需要通过多种转化过程才能成为植物可利用的形式。

土壤中磷的生物转化对于回收残留的无机磷和有机磷至关重要（因为在农业土壤中，高达54%的残留磷可能以有机形式储存）。微生物、线虫和蚯蚓能够有效提高土壤中磷的可用性。磷循环的生物组成部分主要涉及有机磷源的矿化作用以及微生物代谢过程中对土壤溶液中正磷酸盐的固定作用。

土壤中的微生物，包括生活在土壤本体和根际的细菌和真菌，以及菌根真菌，能够产生多种有机酸和螯合剂，这些物质有助于从无机磷中溶解磷酸盐，并向植物提供磷。不同作物品种通过释放磷酸酶和有机酸作为根系分泌物来利用残留的无机磷和有机磷的能力存在差异，这种差异也可以被视为减少矿物肥料施用水平的一种途径。土壤对磷的吸附能力对于理解残留磷的潜在储量非常重要。管理不当或过量施用含磷材料可能导致过量的无机磷积累，即所谓的“遗留磷”，这可能对农业生产产生积极影响，但也可能对环境造成负面影响。过去几十年积累的“遗留磷”储量具有巨大的潜力，可以减少对进一步农业磷输入的需求。然而，尽管土壤中储存的磷量可能足以满足作物多年高产的需求，即使在没有或仅有少量磷输入的情况下，其中大部分磷无法被植物吸收，因为其以易利用形式存在的量有限。对于环境而言，“遗留磷”以及通过粪便或废水施入土壤的磷进入地表水体可能导致富营养化，并进一步恶化水生生物的栖息地质量。

土壤磷的形态和来源

图1正磷酸盐（AlPO4*2H2O）、强化剂（FePO4*2H2O）和各种磷酸钙的溶解度随溶液pH的变化。

这些平衡假设Ca2+浓度为10-2.5molL?1，CO2浓度为0.03kpa。DCPD，脱水磷酸钙，刷石；DCP、磷酸钙、钱铁矿；OCP：磷酸八钙；β-TCP，β-磷酸三钙。

大多数土壤磷的原始来源是原生矿物磷灰石或磷矿石（RP）。磷灰石是一种高度不溶的钙磷酸盐化合物，其通式为Ca10(PO4)6X2，其中X是F-（氟磷灰石）、OH-（羟基磷灰石）或Cl?（氯磷灰石）。在酸性土壤中，这些磷灰石矿物很少保留在土壤中。这些矿物中的磷通过化学或与微生物和植物根的生物相互作用释放出来。随着时间的推移，可用的磷被植物或微生物吸收并融入有机物质中，一些保留在相对不溶的无机磷矿物中，与酸性土壤中的Al和Fe结合，与中性至碱性土壤中的Ca结合。在高度风化的土壤中，磷被Al-和Fe-氧化物束