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一氧化氮：小麦生长密码——产量、品质与叶片衰老的调控机制探究

一、引言

1.1研究背景与目的

一氧化氮（NitricOxide，NO）作为一种广泛存在于生物体内的活性分子，在植物生长发育过程中扮演着举足轻重的角色。自20世纪90年代NO被确认参与调控动物的生理过程后，其在植物领域的研究也逐渐成为热点。在植物体内，NO参与了种子萌发、根形态建成、叶片生长、气孔运动、开花、果实成熟与衰老以及对各种生物和非生物胁迫的响应等诸多重要生理过程。

在种子萌发方面，众多研究表明NO能够促进许多种植物种子的萌发，尤其是光敏感种子。例如，Beligni等发现使用NO供体硝普钠（SNP）和N-亚硝基-N-乙酰基-DL-青霉胺（SNAP）能使莴笋种子在黑暗条件下萌发，且种子的萌发率与SNP和SNAP的剂量成正比，外源NO供体打破莴笋种子暗休眠的作用能被NO的清除剂2-（4-羧基苯）-4,4,5,5-四甲基咪唑-1-氧-3-氧化物（PTIO）逆转；另有研究显示，0.01-0.1mmol/L的SNP能促进山红树种子的萌发。在根形态建成上，Natalia等发现NO能够诱导番茄侧根的发生；李想的实验表明，外源NO在低浓度下（SNP≤10μmol/L）能够促进水稻根的生长，高浓度（SNP≥100μmol/L）则会抑制根的生长。在叶片生长方面，1μmol/L的外源NO可明显促进豌豆叶片的生长，并抑制乙烯的产生。在气孔运动中，NO参与了气孔关闭的调控，模式植物拟南芥中，保卫细胞中的硝酸还原酶NR1被认为是NO产生的主要来源，nr1::Ds突变体丧失了亚硝酸盐诱导的气孔关闭能力，同时脱落酸（ABA）诱导的气孔关闭也受到明显抑制。在植物的抗逆性上，NO同样发挥着关键作用。在抵抗生物胁迫如病虫害方面，NO可以通过直接杀伤病原物、诱导植物过敏反应以及激活植物防御基因表达等三种途径参与植物的抗病反应；在应对非生物胁迫如干旱、盐胁迫和低温等时，NO能够调节植物的渗透调节物质含量、抗氧化酶活性以及离子平衡等，从而提高植物的抗逆性。例如，赵翔等研究发现，50μmol/L的SNP处理可使模拟干旱胁迫下小麦叶片的相对含水量显著提高15.98%，净光合速率、气孔导度分别显著提高47.11%和42.86%，而胞间CO?浓度显著降低了8.19%，同时使小麦组织浸出液电导率显著降低30%，茎叶的K?含量显著增加24.55%。

小麦作为世界主要粮食作物之一，其产量和品质直接关系到全球粮食安全。提高小麦产量和改善蛋白质品质一直是农业研究的重要目标。而小麦的产量和品质受到多种因素的影响，其中茎蘖位叶片的生长和衰老进程对小麦的物质生产和分配起着关键作用。茎蘖位叶片是小麦进行光合作用的主要器官，其光合作用效率和衰老进程直接影响到小麦的光合产物积累和转运，进而影响小麦的产量和蛋白质品质。在小麦生长后期，叶片衰老会导致光合作用能力下降，光合产物合成减少，影响籽粒的灌浆和充实，从而降低小麦的产量和品质。因此，深入了解小麦茎蘖位叶片衰老进程的调控机制，对于提高小麦产量和品质具有重要意义。

NO作为植物体内重要的信号分子，可能在小麦产量和蛋白质品质以及茎蘖位叶片衰老进程的调控中发挥关键作用。研究NO对小麦产量和蛋白质品质及茎蘖位叶片衰老进程的调控，旨在揭示NO在小麦生长发育过程中的作用机制，为通过调控NO水平来提高小麦产量和改善蛋白质品质提供理论依据和技术支持。具体而言，一方面期望明确NO如何影响小麦的光合特性、物质代谢以及籽粒灌浆等过程，从而揭示其对小麦产量和蛋白质品质的调控机制；另一方面，探究NO如何参与小麦茎蘖位叶片衰老进程的调控，包括对叶片衰老相关基因表达、抗氧化系统以及激素平衡等方面的影响，为延缓小麦叶片衰老、提高小麦后期光合能力提供新的思路和方法。

1.2国内外研究现状

1.2.1一氧化氮在植物生理中的研究

在植物生理研究领域，一氧化氮的研究已取得了众多成果，涵盖了从生长发育到应对环境胁迫等多个方面。

在生长发育进程方面，一氧化氮对种子萌发的影响显著。在拟南芥、大麦和莴苣等植物中，研究发现NO能够抑制种子休眠，促进萌发。例如，Beligni等使用NO供体硝普钠（SNP）和N-亚硝基-N-乙酰基-DL-青霉胺（SNAP）处理莴笋种子，发现它们能使莴笋种子在黑暗条件下萌发，且种子的萌发率与SNP和SNAP的剂量成正比，外源NO供体打破莴笋种子暗休眠的作用能被NO的清除剂2-（4-羧基苯）-4,4,5,5-四甲基咪唑-1-氧-3