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膜蛋白ATP合成酶类囊体腔1光反应阶段光合作用的原理叶绿体基质叶绿体通过两种不同的光系统将光能转化为化学能，吸收的光能用于驱动电子在一系列电子供体和电子受体化合物之间进行传递，最终，大部分电子将NADP+还原为NADPH，并将H2O氧化成O2。同时，光能产生跨类囊体膜的质子动力势，用于合成ATP。

1光合作用的原理光合作用过程类囊体H2OO2CO2卡尔文循环（CH2O）叶绿体2C3C5ATPNADPHNADP+ADP+Pi

1光合作用的原理暗反应阶段

1光合作用的原理暗反应阶段

光呼吸催化C5与CO2的酶是双功能酶，叫1，5一二磷酸羧化/加氧酶，这个酶可以缩写为Rubisco。细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下，就会发生光呼吸。二氧化碳和氧气竞争性与Rubisco结合。当二氧化碳浓度高时，Rubisco催化RuBP与二氧化碳形成两分子3一磷酸甘油酸（PGA），就是卡尔文循环中的C3，进行卡尔文循环；当氧气浓度高时，Rubisco催化RuBP与氧气形成1分子PGA（C3）和1分子磷酸乙醇酸（C2），其中PGA进入卡尔文循环，而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸就离开叶绿体，走上了光呼吸的征途。

光呼吸的意义：①回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4的碳元素。②防止强光对叶绿体的破坏。强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此，叶肉细胞中会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制。光呼吸算是其中之一。③消除乙醇酸对细胞的毒害。

光呼吸的危害：如果在较强光下，光呼吸加强，使得C5氧化分解加强，一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的损耗。光呼吸的意义：①.回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4的碳元素。②.防止强光对叶绿体的破坏。强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此，叶肉细胞中会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制。光呼吸算是其中之一。③.消除乙醇酸对细胞的毒害。

一般植物中，二氧化碳同化时固定的第一个产物是具有3个碳原子的磷酸甘油酸，采用这种途径的植物称C3植物,如大豆、棉花、小麦和稻等。而有些植物中，二氧化碳固定的第一个产物是具有4个碳原子的双羧酸（草酰乙酸），采用这种途径的植物称C4植物,如玉米、高粱和甘蔗等。无机碳浓缩机制（花环结构）

二氧化碳首先在叶肉细胞内被固定在四碳双羧酸中，然后被运输到维管束鞘细胞中脱羧，放出的二氧化碳被Rubisco催化的羧化反应再次固定，该途径实际上是在二氧化碳同化的基础上增加了一个四碳双羧酸循环，这个循环像一个二氧化碳泵,使Rubisco羧化部位的二氧化碳浓度比C3植物的高很多，从而减少光呼吸，因而C4植物在强光下具有比C3植物更高的光合效率。C4途径（干燥、炎热）

PEP羧化酶对CO2的亲和力更强（60倍），被形象地称为“CO2泵”，能有效地利用低浓度的CO2，使C4植物比C3植物具有较强光合作用(特别是在高温、光照强烈、干旱条件下)能力，并且无光合午休现象。有较低的CO2饱和点和较高的光饱和点。叶肉细胞：不能合成淀粉，缺少暗反应所需的三羧酸酶系。维管束鞘细胞：叶绿体中缺乏基粒或发育不全，光反应进行循环式电子传递，只产生ATP，不产生NADPH和O2，所以与叶肉细胞间有大量胞间连丝进行物质交换。

有些耐干旱的植物如景天、仙人掌等的光合碳同化过程与C4植物类似，先将二氧化碳固定并还原成四碳双羧酸，但它们不在两类细胞间运输，而是将两次二氧化碳固定的时间错开：夜间气孔开放，吸收的二氧化碳固定于四碳双羧酸中；白天气孔关闭，四碳双羧酸脱羧释放的二氧化碳再次固定在磷酸甘油酸中，并同化成磷酸丙糖，避免了白天强烈的水分蒸腾，更有利于植物在干旱环境中生存。CAM途径（荒漠、酷热地区、肉质植物）

特征C3植物C4植物CAM植物CO2固定的最初产物C3C4C4CO2固定的时间白天白天白天和夜晚光反应的场所叶肉细胞类囊体薄膜叶肉细胞类囊体薄膜叶肉细胞类囊体薄膜卡尔文循环的场所叶肉细胞叶绿体基质维管束鞘细胞叶绿体基质叶肉细胞叶绿体基