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第二章细胞的基本功能 细胞是构成人体的基本结构和功能单位。体内所有的生理功能和生化反应,都是在细胞及其产物的物质基础上进行的。人体的细胞有200多种,不同细胞的结构和功能有很大的差异,但其功能活动有许多共同的特征。随着高分辨形态学研究技术及分子生物学方法的运用,对机体的结构与功能从细胞水平、亚细胞水平和分子水平不同层次开展了大量的研究,揭示出众多生命现象机制,积累了极其丰富的科学资料。 细胞生理学的主要内容包括细胞膜的基本结构与跨膜物质转运功能、细胞的跨膜信号转导功能、细胞的生物电现象与肌肉的收缩功能等。 第一节 细胞膜的基本结构和物质转运功能 人类及高等动物由数量众多、高度分化的多种细胞所构成。组成人体的细胞,其形态各异,分布于机体的特定部位,执行其特定的功能,但绝大多数细胞有许多共同的结构和功能。 一、细胞膜的结构和化学组成 将细胞内部与外部环境分隔开的一层生物膜,称为 细胞膜 (cell membrane)。细胞膜是一种半透膜,在电镜下可见有三层结构:其内外两侧各有一层致密带,中间夹有一层透明带,每层厚约2.5nm,膜的总厚度约为7.5nm。此种结构不仅见于各种细胞的细胞膜,亦见于细胞内各种细胞器的膜性结构,如核膜、线粒体膜、高尔基复合体膜、内质网膜等。因此,它是细胞最基本的膜结构形式,故称为单位膜或生物膜。 细胞膜主要由脂类、蛋白质和一定量的糖类组成。各种物质分子在膜中的存在和排列形式是决定膜的基本生物学特性的关键因素。关于细胞膜的分子排列结构,最为公认的是由Singer等人在1972年提出的 液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)。此学说的基本内容为:细胞膜是以液态脂质双分子层为基本骨架,其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质(图2-1)。 (一)细胞膜的脂质双分子层 膜的脂质有三类:磷脂类占脂质总量的70%以上;其次是胆固醇,含量低于30%;还有少量的糖脂。脂质以双分子层的形式包被在细胞表面。每个磷脂分子的一端为亲水性极性基团磷酸基和碱基,朝向膜的外表面或内表面;而磷脂分子中两条较长的脂肪酸烃链(疏水性非极性基团)则在膜的内部两两相对。脂质分子的这种定向而整齐的排列是由脂质分子本身的理化特性和热力学定律所决定的。 图2-1 细胞膜的液态镶嵌模型 脂质的熔点较低,这决定了膜中脂质分子在体温条件下是溶胶状态的,即膜具有一定程度的流动性。脂质双分子层在热力学上的稳定性和流动性,使细胞可以承受相当大的张力,在外形改变时不致破裂;而且即使膜结构发生较小的断裂,也可以通过自动融合而修复,仍保持连续的双分子层的形式。 (二)细胞膜的蛋白质 细胞膜的蛋白质含量在不同种类的细胞中差别很大。通常情况下,功能活跃的细胞,其膜蛋白含量较高;而功能简单的细胞,含量则相对较低。例如,小肠黏膜上皮细胞膜中膜蛋白约占细胞膜重量的80%,而在构成神经纤维髓鞘的施万细胞膜中,膜蛋白仅约占膜重量的25%。根据膜蛋白在膜上存在方式的不同,可将其分为表面蛋白和整合蛋白两类。表面蛋白以非共价结合形式直接与膜两侧的磷脂分子极性头部连接或间接地与整合蛋白连接,从而暂时地附着在膜的表面;整合蛋白则是以α螺旋、α螺旋束或者β折叠的结构形式,经肽链一次或多次反复贯穿整个脂质双分子层,持久地整合于膜上,两端露出在膜两侧。 不同的膜蛋白具有不同的分子结构和功能。细胞膜所具有的各种功能,在很大程度上取决于膜所含的蛋白质。细胞膜蛋白质的功能包括:①参与物质的跨膜转运:如载体蛋白、通道蛋白、离子泵等。②参与信息传递:如分布在膜外表面的受体蛋白能将环境中的特异性化学物质或信号传递到细胞内,引起细胞功能的相应改变。③与能量转化有关:如腺苷三磷酸(ATP)酶能分解ATP而提供生理活动所需的能量。膜内侧存在着腺苷酸环化酶系统,既与能量转化有关,又起信息传递的作用。 (三)细胞膜的糖类 细胞膜含有少量的糖类,不超过细胞膜重量的10%,主要是一些寡糖和多糖链。它们都以共价键形式和膜的脂质或蛋白质结合,形成糖脂或糖蛋白,其糖链大多数裸露在细胞膜的外侧。由于这些糖链具有特异的化学结构,使所在的细胞或所结合的蛋白质具有特异性,可作为所在细胞或所结合的蛋白质的特异性标志。如有的作为抗原决定簇,表示某种免疫信息;有的作为膜受体的“可识别”部分,能特异性地与某种递质、激素或其他化学分子相结合。表2-1概括了细胞膜的结构与功能。 表2-1 细胞膜的结构与功能 二、细胞膜的物质转运功能 细胞膜的物质转运功能是细胞维持正常代谢、进行各项生命活动的基础。一个细胞在新陈代谢过程中,不断有各种各样的物质进出细胞,除极少数脂溶性高,能够直接通过脂质层进出细胞的分子外,大多数小分子物质或离子的跨膜转运都与镶嵌在膜上的各种特殊的蛋白质分子有关,这些小分子或离子的跨膜转运根据其是否顺电化学势能梯度,是否消耗能
中西医结合高级讲师、教师资格证持证人
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