两种两种柱卷性植物的两种功能及其适应意义.docxVIP

两种两种柱卷性植物的两种功能及其适应意义 这种共生形式的花和草的独特现象是植物界的二态性现象。具有这种表演机制的植物有两个表型的个体，它们在开花过程中对这两个表型的莲花运动方向产生了相反的影响。在一种表型中,刚开花时柱头位于花药之上而后向下运动,称为花柱下垂型(cataflexistyly);另一种表型则相反,刚开花时柱头下垂,随后向上运动,称为花柱上举型(anaflexistyly)(Li et al.,2001)。花药在整个花期保持在同一位置,但只在柱头位于其上方时才散粉。通过柱头位置的变化和花粉散布时间的差异,每一朵两性花的雌、雄功能在时间和空间上隔离;而在居群水平上,任意时刻总是一半个体为“雄性”,另外一半个体为“雌性”。这种性二态现象在姜科豆蔻属的栽培植物草果(Amomum tsao-ko)(崔晓龙等,1995)及山姜属(Alpinia)植物中(崔晓龙等,1995;Li et al.,2001;李庆军,2002)被发现。目前花柱卷曲性已在24种姜科植物中确切记载(Kress et al.,2005),Renner(2001)将这种性二态现象纳入异型雌雄异熟(heterodichogamy)交配对策的范畴,但也有学者将其作为动态式雌雄异位(movement herkogamy)的一个例子(任明迅和张大勇,2004)。 此前对花柱卷曲性的研究主要集中在传粉生物学的观察和描述,而对其适应意义及进化的研究还基本没有涉及。这种动态性二态现象可能的进化生物学意义包括促进远交(Li et al.,2001)和避免雌雄性别功能干扰(Sun et al.,2007)。花柱卷曲性实际上包括了雌雄异熟(dichogamy)和雌雄异位(herkogamy)两个方面的特征,而且,一个居群中既有雄性先熟(下垂型个体),又有雌性先熟(上举型个体);雌雄异位也是动态的,即具有两种柱头位置互为相反且相对运动的个体。但是,两种表型柱头位置与柱头可授性之间关系及对自花花粉萌发和生长的影响缺乏量化的信息。为此,本研究拟通过花粉管生长和操控授粉两项实验探讨以下问题:(1)同一表型柱头位于不同位置时的可授性;(2)自花花粉对异交率(outcrossing rate)和每果结籽数(number of seeds per fruit)的影响。通过这一研究,初步探讨花柱卷曲性在促进远交和避免性别干扰方面的作用,为进一步研究花柱卷曲性的适应意义及进化途径打下一定的基础。 1 材料和方法 1.1 红豆不同生长和操纵试验材料 本研究以具有花柱卷曲性的2种姜科山姜属多年生草本植物云南草蔻(Alpinia blepharocalyx)和红豆蔻(A.galanga)为实验材料。云南草蔻花期3–5月果期6–7月;红豆蔻花期5–7月,果期9–11月(吴德邻和陈升振,1981);株高均1–3 m,主要分布于热带和亚热带森林下层。两种植物单花寿命都是1 d,每一种的各个居群内两种表型同时开花,自交亲和(李庆军,2002;Zhang et al.,2003)。 云南草蔻花粉管生长和操控实验分别于2004年4月及2006年3月在云南省思茅市菜阳河自然保护区(22°30′N,101°22′E,1,200 m)进行。红豆蔻花粉管生长实验于2006年5月在中国科学院西双版纳热带植物园园区内进行(21°45′N,101°02′E,580m)。 1.2 测量指标及方法 选择相隔较远的30株下垂型个体,每个个体选择一个花序,在其花期内每天上午(柱头未进入可授位置,花粉散出)套袋处理,以保证花粉不会在其自身柱头不可授的时候被访花昆虫带走,下午(柱头进入可授位置后)解开网袋,接受昆虫的传粉,在这种操控处理下,柱头可同时获得自花花粉和外源异交花粉,相当于没有花柱卷曲性的雌雄同熟植株;自然对照组的30个植株则自始至终不套袋,每天上午和下午都能够接受传粉昆虫的访问,绝大多数自身花粉在上午柱头还处在不可授位置时已经被访花昆虫取走,下午柱头接收到的花粉多为外源异交花粉。操控授粉实验连续进行3 d,标记每天处理的花朵,实验结束后将每个花序上未开放的花摘除。 待果实成熟,分别采集操控处理和自然对照的果实,统计每果结籽数。两种处理每果结籽数的比较采用单因素方差分析(one-way ANOVA),统计分析软件使用SPSS for Windows(13.0)。 用醋酸纤维板凝胶电泳(cellulose acetate gel electrophoresis)等位酶方法检测异交率。等位酶电泳分析使用Tris-glycine(TG,p H=8.5)电泳缓冲液下ADH(alcohol dehydrogenase,EC 1.1.1.1)和PGM(phosphoglucomutase,EC 5.4.2.2)两个酶系统染色,共获得3个