基于邻域模型的柱卷性多态型选择与选择研究花柱卷曲性的维持及功能性别特化.docxVIP

基于邻域模型的柱卷性多态型选择与选择研究花柱卷曲性的维持及功能性别特化 自冷战结束以来，柱状位的多态性进化和保持一直是进化生态学的热点（barrett等人，2000）。花柱多态型植物种群由2或3种表型的雌雄同花植株组成。种群内的植株在性器官的长度和定位上存在差异,这些差异通常与遗传不亲合性相结合而决定着非随机交配(选型交配)的比例。花柱多态型的维持通常作为频率依赖(frequency-dependent selection)选择的结果。频率依赖的选择影响着局域种群的进化轨迹和遗传多样性(SinervoCalsbeek,2006)。频率依赖的选择要求个体间的性状分布是频率依赖或个体间存在相互作用。正频率依赖的选择和常见型的优势可导致单型;负频率依赖的选择导致稀有表型优势和多态型。研究发现,频率依赖的选择有助于维持三型花柱植物Lythrum salicaria自然种群的型比(Eckert et al.,1996)。种群空间格局对于依赖频率选择所维持的花柱多态型是至关重要的。种群内个体的邻域密度可影响局域花粉库的大小(Graff,1999)。如果花粉流是高度局域时,个体植株的繁殖成功可能对邻域花粉供体相当敏感。如果某一表型植株在局域稀少时,数量占优的另一表型植株则有较少的异型花粉供体和花粉受体,因而种群内二型植株的空间分布可对二型植株雌性和雄性适合度施加不同的选择压力。同时,很多传粉者的最优觅食方式对种群密度的局域变异敏感(Kunin,1997)。目前负频率依赖选择与植物多态型维持的研究集中在异型花柱系统(Stehlik et al.,2006;Brys et al.,2007,2008)和雌全异株系统上(Graff,1999;Cuevas et al.,2008)。 具有多态型的雌雄同体植物虽然在繁殖策略上存在差异,但在功能性别(基因通过雄性和雌性功能传递的比例)上可能是相等的(Gleiser et al.,2008b)。然而,在特殊情况下,选型交配可通过促进多态型物种功能性别特化而向性别分离进化。在选型交配的植物中,功能性别特化的机制包括:1)个体可以从直接特化成某一性别中获得高收益。比如个体特化成为雄性则可通过吸引大量传粉者获得高回报(Gleiser et al.,2008a)。2)在花柱二型物种中,传粉者类群的改变可通过性别特化而驱动功能性别二态的进化(Lloyd,1979)。3)在异型雌雄异熟植物中,两型随繁殖季节进程在交配机会和种子生产(或大小)上存在差异时可驱动性别特化(Pendleton et al.,2000;PannellVerdu,2006)。比如,Gleiser等(2008b)通过亲本分析和时间依赖的功能性别分析说明异型雌雄异熟植物Acer opalus种子大小随繁殖季节的进程而减小时,可选择支持二型植株向其最先行使的性别功能特化。 花柱卷曲性(flexistyly)是一种见于姜科山姜属(Alpinia)和砂仁属(Amomum)植物中的独特的型二态现象(崔晓龙等,1995;Li et al.,2001,2002;Zhang et al.,2003;Takano et al.,2005;王英强等,2005Ren et al.,2007)。这一繁殖策略联合了由花药开裂和柱头可授性时间变化形成的异型雌雄异熟(刘敏等,2007)和由花柱运动形成的雌雄异位。具有这一性表达机制的植物种群包括两种表型的个体:上举型(anaflexistylous morph)和下垂型(cataflexitylous morph),其差异表现在它们开花过程中花柱运动和花药开裂时间不同,即上举型和下垂型分别相当于异型雌雄异熟系统中的雌先熟型和雄先熟型。两种表型的花期都是1天。下垂型个体的花在开放时花药开裂散出花粉,但此时其柱头却向上弯曲远离传粉通道;而上举型个体在上午开花时柱头向下弯曲可接受传粉昆虫拜访,但其自身的花药并不开裂。两种花型的花柱在中午开始向各自相反的方向运动:上举型个体的花柱向上卷曲,当其柱头离开能够接触传粉者的位置后,它的花药开裂散粉;下垂型个体的花柱向下弯曲,其柱头逐渐进入昆虫拜访的通道。花柱卷曲性通过这种独特的花柱互补式运动和花粉散布的时间差异,以及与传粉者拜访频率的巧妙结合,组成一个精巧的行为机制(张玲和李庆军,2002)。 本研究关注与花柱卷曲性植物的多态型维持及功能性别特化紧密相关的3个问题:1)花柱卷曲性可否促进选型交配(型间交配)?2)在种群局域空间尺度上,邻域植株的密度和型结构对目标(focal)植株繁殖成功的作用如何?3)花柱卷曲性植物是否存在功能性别特化?我们采用人工摆放构造的马来良姜(Alpinia mutica)单型上举型和下垂型种群以及型比1:1的二型种群,比较每类摆放中植株的结籽数以检验型间传粉的