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(二)主动运输是载体蛋白逆浓度梯度的耗能运输 主动运输是载体蛋白介导的物质逆电化学梯度、由 低浓度一侧向高浓度一侧进行的穿膜转运方式。 根据主动运输过程中利用能量的方式不同,可分为 ATP驱动泵(由ATP直接提供能量)和协同运输( ATP间接提供能量)两种主要类型。 1. ATP驱动泵 ATP驱动泵都是穿膜蛋白,它们在膜的胞质侧具有一个或多个ATP结合位点,能够水解ATP使自身磷酸化,利用ATP水解所释放的能量将被转运分子或离子从低浓度向高浓度转运,所以常称之为“泵” 根据泵蛋白的结构和功能特性,可分为4类:P-型离子泵,V-型质子泵,F-型质子泵和ABC转运体。前3种只转运离子,后一种主要转运小分子 P-型离子泵 V-型质子泵 F-型质子泵 ABC转运体 (1)P-型离子泵(P-class ion pump) P型离子泵都有2个独立的大亚基(α亚基),具有ATP结合位点,绝大多数还具有2个小的β亚基 在泵工作过程中,形成磷酸化中间体,“P”代表磷酸化,故名P-型离子泵 所有有机体都是依靠P型离子泵穿膜转运阳离子 动物细胞的Na+-K+泵、Ca2+泵和哺乳类胃腺壁细胞(parietal cells)上的H+-K+泵等都属于此种类型 Na+-K+泵: 由2个α亚基(大亚基)和2个β亚基(小亚基)组成 水解一个ATP分子,可向细胞外输出3个Na+,转入2个K+ 具有维持渗透压平衡、保持细胞容积恒定、产生和维持膜电位等功能 2. 协同运输 是一类由Na+-K+泵(或H+泵)与载体蛋白协同作用,间接消耗ATP所完成的主动运输方式 根据溶质分子运输方向与顺电化学梯度转移的离子(Na+或H+)方向的关系,可分为共运输(symport)与对向运输(antiport) 小肠上皮细胞顶端质膜中的Na+/葡萄糖协同运输蛋白,运输2 Na+的同时转运1个葡萄糖分子,使胞质内产生高葡萄糖浓度;质膜基底面和侧面的葡萄糖易化扩散运输蛋白,转运葡萄糖离开细胞,形成葡萄糖的定向转运。Na+-K+泵将回流到细胞质中的Na+转运出细胞,维持Na+穿膜浓度梯度 壁细胞分泌盐酸时其质膜上多种转运蛋白的协同作用 (三)离子通道高效转运各种离子 离子通道的特点 : 介导被动运输 对离子有高度选择性 转运速率高 多数离子通道不持续开放,受“闸门”控制 离子通道的类型: 配体门控通道 电压门控通道 应力激活通道 (1)配体门控通道 离子通道型受体,与细胞外的特定配体结合后,发生构象改变,将“门”打开,允许某种离子快速穿膜扩散 乙酰胆碱受体模式图 神经-肌接头处的离子通道协同活动示意图 (2)电压门控通道 通道蛋白分子结构中存在着一些对膜电位改变敏感的基团或亚单位,可诱发通道蛋白构象的改变,从而将“门”打开,使一些离子顺浓度梯度自由扩散通过细胞膜 电压门控通道主要存在于可兴奋细胞,如神经元、肌细胞及腺上皮细胞等 (3)应力激活通道 通道蛋白感受应力而改变构象,开启通道使“门”打开,离子通过亲水通道进入细胞,引起膜电位变化,产生电信号。 如内耳毛细胞具有感受声波震动的应力激活通道 (四)水通道介导水的快速转运 1.水通道蛋白的分类 细胞膜上由水孔蛋白(aquaporin,AQP)形成的专一性转运水分子的通道。 目前发现哺乳动物水通道蛋白家族已有11个成员(AQP0~AQP10)。 AQP1、2、4、5、6、0:专一性通透水分子 AQP3、7、9、10:通透水及甘油尿素等中小分子 AQP8:功能尚不明确 2.水通道蛋白的结构 水通道在质膜上是由四个对称排列的圆筒状亚基包绕而成的四聚体,每个亚基的中心存在一个只允许水分子通过的中央孔,孔的直径约0.28nm,稍大于水分子直径。 3.水通道对水分子的筛选机制 AQP1中央孔通道的直径(0.28nm)限制了比水分子大的分子通过 AQP1中央孔通道内溶质结合位点的控制 水通道的特点 持续开放的膜通道蛋白 转运速度快,水分子移动方向完全由膜两侧的渗透压差决定 目 录 第四章 细胞膜与物质穿膜运输 1 第三节 大分子和颗粒物质的穿膜运输 2 一、胞吞作用 3 二、胞吐作用 4 大分子和颗粒物质被运输时并不直接穿过细胞膜,都是由膜包围形成囊泡,通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运过程,故称为小泡运输 (vesicular transport) 细胞摄入大分子或颗粒物质的过程称为胞吞作用 (endocytosis) 细胞排出大分子或颗粒物质的过程称为胞吐作用 (exocytosis) 一、胞吞作用 (一)吞噬作用 吞噬细胞摄入颗粒性物质的过程 。由几种特殊细胞 完成 ,如中性粒细胞、单核细胞及巨噬细胞等 (二)胞饮作用
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