雄性不育和其杂交品种选育.pptVIP

第十一章? 雄性不育及其杂种品种的选育 雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 雄性不育性在植物界普遍存在，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。 雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节? 雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。 在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。 如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育； 如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。 按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型。 质核互作的6种遗传结构 6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况： (1)S(rr)×N(rr)→S(rr)，Fl全部表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N(rr)基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系(B)。 (2)S(rr) ×N(RR) →S(Rr)，或S(rr) ×S(RR) →S(Rr)，F1全部正常能育，说明这两种基因型都能使不育性恢复正常，具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或自交系称雄性不育恢复系，简称恢复系(R)。 (3)S(rr) ×N(Rr) →S(Rr)+S(1r)，或S(rrT) ×S(Rr) →S(Rr)+S(1r)，F1表现育性分离，说明N(Rr)或S(Rr)具有杂合的恢复能力，N(Rr)的自交后代能选育出纯合的保持系N(玎)或恢复系N(RR)；而S(Rr)的自交后代能选育出不育系S(n)和纯合恢复系S(RR)。 质核互作雄性不育的一大特点是能实现不育系、保持系、恢复系配套，并能通过三系法将杂种优势应用于生产。 二、核雄性不育的遗传 (一)核雄性不育的遗传 核雄性不育是受细胞核不育基因控制的，与细胞质没有关系。一般核不育基因是隐性的，而正常品种具有可育基因是显性的，所以核不育的恢复品种很多，但保持品种没有，不能实现三系配套。 实践表明：一些自然突变产生的不育株及通过理化诱变获得的不育株多属核不育类型，一般都是单基因控制的不育，它的细胞核内含有纯合的不育基因(msms)，而在正常品种细胞核内含有纯合的可育基因(MsMs)，当不育株与正常株杂交，Fl便恢复可育，F2分离出不育株，一般可育株与不育株的比例为3：1，不育株与F1杂交，其杂种可育株与不育株的比例呈1：1。核不育后代分离符合孟德尔定律。如果是二对隐性基因控制的核不育，其F2的分离比例是15可育：1不育，不育株与F1杂交其杂种可育株与不育株呈3：1的分离。 (二)环境诱导核雄性不育的遗传 诱导育性转换的主导因子是光和温。根据光温作用可分为三类：第一类，光照长度是决定育性转换的主要因子，温度只起协调作用，称光敏型，这类型包括长光不育、短光可育和短光不育、长光可育二种；第二类，育性受控于幼穗发育敏感期的温度，光照长度基本不起作用，称温敏型，这类型包括高温不育低温可育和高温可育低温不育二种；第三类，难以分清楚光、温的主次作用，表型上是一种互作关系，称光温互作型。 光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果：①细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应；②有些种质及部分组合杂交F2和BCF1群体中，可育株与不育株分别表现为3：1和1：1分离，即表现受一对主效基因控制；另一些种质及部分组合杂交F2和BCFl群体中，可育株和不育株分别表现15：1和3：1分离，即受二对主效基因控制；③不论是一对主基因或二对主基因控制都认为有微效基因的修饰作用存在；④在进行了基因的等位性分析后，证实目前水稻的光温敏核不育基因