第八章 原核生物的基因表达调控PPT.ppt

2、色氨酸操纵子(tryptohane operon，trp) trp操纵子—属阻遏型操纵子，主要调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶的转录合成。 色氨酸操纵子通常处于开放状态，其阻遏蛋白不能与操纵基因结合而阻遏转录。而当色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与阻遏蛋白结合，从而使基因转录关闭 辅阻遏蛋白的负调控 调控基因：trp R 调 控 区：trpP, trpO, trpL 结构基因：trpE, trpD, trpC, trpB, trpA （1）色氨酸操纵子的结构 The trp operon encodes five structural genes required for tryptophane synthesis. It encodes a signal transcription (7kb ) downstream of Otrp. These genes are co-ordinately expressed when tryptophan is in short supply in the cell. Trp 有Trp 无Trp mRNA O P trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 RNA聚合酶 （2）阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 色氨酸操纵子 前导区（Leader）：结构基因起始密码子前有162 bp的DNA序列。 （3）色氨酸操纵子的衰减作用 前导序列的特点： 3‘端富含GC，易形成茎环结构，后面有连续8个U，形成不依赖ρ因子的终止信号； 可形成1/2,3/4,或2/3的互补结构； 含有两个连续的色氨酸密码子； 前导肽（Leader peptide）：推测前导区mRNA可编码14个氨基酸组成的多肽，其中第10和第11位均为色氨酸 前导肽14aa P O E 4 3 2 1 L DNA RNA ATG TGA 2 trp 1 4 3 2 ◆衰减子（ attenuator ）：一段位于结构基因上游前 导区具有终止子结构的短序列，通过前导序列转录 产生的 mRNA 形成类似于终止子的二级结构，达到转录终止的目的。 Trp Trp 高时 Trp 低时 mRNA O P trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 RNA聚合酶 转录衰减 色氨酸操纵子 UUUU…… UUUU…… 调节区 结构基因 trpR O P 前导序列 衰减子区域 UUUU…… 前导mRNA 1 2 3 4 衰减子结构 第10、11密码子为trp密码子 终止密码子 14aa前导肽编码区: 包含序列1 形成发夹结构能力强弱： 序列1/2序列2/3序列3/4 trp 密码子 UUUU…… UUUU…… 3 4 UUUU 3’ 3 4 核糖体 前导肽 前导mRNA 1.当色氨酸浓度高时 转录衰减机制 1 2 5’ trp 密码子 衰减子结构 就是终止子 可使转录 前导DNA UUUU 3’ RNA聚合酶 终止 UUUU…… 3 4 2 4 2 3 UUUU…… 核糖体 前导肽 前导mRNA 1 5’ trp 密码子 结构基因 前导DNA RNA聚合酶 2.当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关 结构基因被转录 序列3、4不能形成衰减子结构 高Trp时： Trp-tRNATrp 存在 核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2 片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖ρ因子的转录终止序列 RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物 转录、翻译偶联,产生前导肽 低Trp时： Trp-tRNATrp 没有供应 核糖体翻译停止在片段1 （2个Trp密码子） 片段2，3 形成发夹结构 转录不终止 RNA聚合酶继续转录 协调 ◆阻遏作用：粗调开关 阻遏物的作用是当有大量外源色氨酸存在时，阻止非必需的先导mRNA的合成，它使这个合成系统更加经济。主要调节转录的启动与否。 阻遏作用的信号是细胞内色氨酸的多少 ◆弱化作用：细调开关 弱化作用的信号是Trp-tRNAtrp的多少，通过控制前导肽的翻译来控制转录的进行 原核生物衰减作用的普遍性 四、翻译水平上的调控 1、蛋白质产物的自我调控 蛋白质直接控制自身mRNA的翻译，其翻译产物一般起阻遏作用。