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第五讲细胞骨架-MT-MF-IF-运动-use2
* 在细胞内部,微管的一端通常都与一些细胞结构结合,因此在细胞内是否也存在踏车行为还不得而知。 * 在细胞内部,微管的一端通常都与一些细胞结构结合,因此在细胞内是否也存在踏车行为还不得而知。 * 根据肌球蛋白分子结构上的差异,习惯上将II型肌球蛋白称为传统型的肌球蛋白,此外还有非传统型的肌球蛋白,其中研究比较多的是I型、II型和V型。 一、肌球蛋白:依赖微丝的马达蛋白 II型肌球蛋白 存在于多种细胞中; 在肌性细胞中,II型肌球蛋白组装成肌原纤维的粗丝。 在非肌性细胞中,II型肌球蛋白参与胞质分裂过程中收缩环的形成和张力纤维的活动。 1. II型肌球蛋白(myosin) 形态:单体呈黄豆芽状,由两个椭圆形的头部和一根长杆状的尾组成。 头部:即马达结构域。具有ATP 酶活性位点和actin结合位点,并结合ELC和RLC氢链。 尾部:由两条重链相互盘绕形成一个双股?螺旋。 II型肌球蛋白单体的结构模式图 1. II型肌球蛋白(myosin) 肌球蛋白分子之间尾对尾向相反方向排列形成双极性的肌球蛋白丝。 肌细胞内:肌球蛋白组装成粗丝。粗约10nm的粗丝。可与微丝相互作用,使肌肉产生收缩。 非肌细胞内:常由20?30个肌球蛋白组成肌球蛋白丝,但极不稳定; 1. II型肌球蛋白(myosin) 双极性的肌球蛋白丝结构模式图(肌肉细胞特有) 肌小节的结构模式图 2. 非传统型肌球蛋白 在很多其他的细胞中分离出一些列与II型肌球蛋白不同的肌球蛋白,称为?。 I型:只有一个头部(马达结构域)。参与囊泡运输、参与细胞形状的改变。 V型:具有两个头部(马达结构域)。V型肌球蛋白的两个头部交替与微丝结合可以确保整个分子以及所运载的“货物”始终不与微丝脱离。 I型和V型肌球蛋白的结构模式图I型肌球蛋白:由一条重链和一条轻链组成;V型肌球蛋白:由两条重链和两条轻链组成。 I型肌球蛋白参与改变细胞的形态 + - + + + 真核细胞中型和II型肌球蛋白的一些功能 A B C 二、依赖微管的马达蛋白——驱动蛋白 (二) 驱动蛋白(kinesin): 在生物进化过程中形成了九个驱动蛋白家族,各家族成员都具有一个保守的马达结构域。 利用ATP水解释放的能量沿微管运输不同的组分。 典型的驱动蛋白分子结构 典型的驱动蛋白的分子组成:两条重链和两条轻链; 头部:具有两个球状的马达结构域,有ATP和MT结合部位。 尾部:是重链和轻链组成的扇形的尾部,可携带运输小泡。 颈部:是重链组成的杆状区 。 驱动蛋白的结构 A.典型的驱动蛋白多肽序列的结构域 B.其结构含有两个头部和卷曲螺旋尾部,轻链结合在远端 马达结构域多位于肽链的N端,少数位于C端或在多肽链中间。 位于N端:驱动蛋白沿微管向正极方向移动(大多数)。 位于C端:驱动蛋白沿微管向负极方向运动。 位于中间:驱动蛋白则不移动。 二、依赖微管的马达蛋白——驱动蛋白 驱动蛋白沿微管的运动具有两个重要特征: 单个的驱动蛋白分子能够以0.5μm/秒的速度沿微管运动很长的距离。 驱动蛋白的运动并不连续,每一“步”8nm’,这正是微管中相邻二聚体之间的间距。 二、依赖微管的马达蛋白——驱动蛋白 二、依赖微管的马达蛋白——动力蛋白 (三) 动力蛋白(dynein): 最初是在纤毛和鞭毛内发现的,随后在细胞质中也发现了类似的胞质动力蛋白。 动力蛋白是已知马达蛋白中最大,移动速度最快的成员。 动力蛋白分子包含2条或3条重链(含有马达结构域),多条轻链,还有一些中间链组成。 动力蛋白的马达结构域位于重链的C端 主要功能:介导微管从正极向负极的膜泡运输以及有丝分裂纺锤体动态结构的形成。 二、依赖微管的马达蛋白——动力蛋白 第五节 细胞内运动和细胞运动 一、 细胞内运动 解释真核生物细胞中运动多样性的四个假说: 1.依靠驱动蛋白和动力蛋白,沿着微管的运输; 2. 微管的聚合与解聚; 3. 依靠肌球蛋白,沿着微丝进行运输; 4. 微丝的聚合和解聚。 细胞内运动的机制 沿着微管的快速移动 神经轴突的双向运输 疱疹病毒和狂犬病病毒依靠动力蛋白从轴突末梢沿着MT向胞体方向运输。病毒DNA就在胞体完成复制。 神经递质依赖驱动蛋白从胞体沿着MT向轴突末梢运输。 沿着微丝的快速移动 神经轴突的双向运输 在MT上移动的囊泡可以转移到MF上沿MF移动,所以,肌球蛋白可能负责囊泡在神经末稍和轴突皮质中的运动。 微管聚合驱动的细胞内运动 微管的聚合过程也可以介导细胞器的移动。 在细胞分裂时,染色体向细胞两极的移动就是靠微管的聚合和解聚来完成的。 微管的聚合驱动染色体向细胞两极的移动 1. 伪足伸展引起的细胞运动 二、细胞的运动 二、细胞的运动 1. 伪足伸展引起的细胞运动 ①:微丝纤维生长,使细胞表面突出,形成片足(lamell
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