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植物的开花发育生理 王渭玲，生命学院植物生理教研室 E-mail: ylwwl@163.com 植物的开花过程涉及不同发育方式的转换、各种不同花器官的发生和发育以及在外界环境条件的作用下，内部信号的产生、传递和相互作用等。 目前，有关植物花发育的生理机制方面的研究结果表明，花发育的过程可分为三个阶段： 开花决定(flowering determination)或成花诱导 花发端(flower evocation) 花器官发育。 其中开花决定过程是花的发端和花器官形成的基础，并直接控制开花的时间. §1 植物的幼年期与感受态 一、幼年期的特征及控制 1. 幼年期的特征 1). 不同植物的幼年期 幼年期的长短因植物种类而异，大部分木本植物的幼年期为几年至三四十年，甚至更长 ；草本植物比较短，只需要几天或几星期，有些植物甚至几乎没有幼年期，如日本牵牛(pharbitis nil)在萌发的第二天，当子叶完全展开时，在适量的日照长度下就能形成花。花生种子的休眠芽中，已出现花序原基。 我国民谚说到：“桃三年、杏四年、要吃李子等五年”，说的就是这些果树第一次开花要经过的生长时间。 ?光周期植物的幼年期 大多数光周期植物没有明显的幼年期，但随着年龄的增加对日长的敏感性增加，如白芥（Sinaps）: ? 15日龄植物，需6-7LDs诱导才能开花; ? 30日龄植物需2LDs可诱导开花; ? 60日龄植物，仅需1个LD即可开花。 大豆、红黎、天仙子、拟南芥等植物也有这种现象。 这些植物在生长早期对光周期敏感程度差的阶段称为幼年期。 有些光周期植物如LDP欧洲草莓（Fragaria）、 SDP风铃草（Campanula）， LSDP落地生根（ Bryophylium）表现出典型的幼年期。 ?对温度诱导敏感植物的幼年期 对温度诱导敏感植物有不同的情况： ①一年生植物：幼年期较短，在种子萌发早期即可感受环境诱导，如黑麦、小麦等。 ②二年生及多年生植物：对低温的感受具有明显的幼年期，如天仙子、椴花（Lumaria annua）、洋葱等。 ?多年生木本植物的幼年期 多年生木本植物具有典型的幼年期，而且这些植物从幼年期向成年期的转变常伴随着形态特征和生理特征的改变： 形态变化：如叶的形态，叶在茎上的排列、棘刺着生和方式，生根能力等。这些可做为进入成年期的标志。 幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根。 2). 幼年期的生理特征： 幼年期生长快，呼吸强，核酸和蛋白质代谢快；成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率下降。 2. 幼年期的控制 由于植物处于幼年期不能开花，所以要根据栽培目的控制幼年期，有时要延长幼年期，有时需要提前开花。 目前的调节方法有： 赤霉素：在许多植物中，如常春藤、甘薯、桔柑、李等，外施赤霉素可延长幼年期； 气生根：已有研究指出，靠近地面的根对维持幼年期很重要。如常春藤幼年期节上的气生不定根含有高浓度的赤霉素，如将气生根除去，则茎顶端的赤霉素含量下降，幼年期就向成年期转变。 二、植物具有幼年期的原因 不同植物具有幼年期原因不同，Bernier（1981）总结出以下几个原因： 1．叶面积大小不够 已经发现一些光周期植物，由于叶面积大小不够而推迟或降低花的发生。如牵牛，如果供给足够的碳水化合物，非常小的叶面积对于完成光周期诱导也是足够的。说明叶片的光合作用对于花熟态的到达所起作用是不可忽视的。 2．未成熟叶与成熟叶比例不合适 一些研究者认为，未成熟叶与成熟叶比例未达到一个合适水平之前，不能发生花诱导。 用SDP大豆、NDP番茄和LDP玄参所做的实验证明，去除一些未展开的叶片，可使植物顺利完成成花诱导。 人们认为，这可能是未成熟叶可能产生（成花）抑制物，或是通过干扰成熟叶同化物和成花刺激物的向顶端转移。 3．叶子对日长不敏感 一些研究者认为：子叶或第一片真叶对合适日长的不敏感性是光周期植物幼年期的主要原因。如苍耳子叶对SDs诱导无反应。Zeevarrt将LSDP落地生根的幼茎嫁接到开花的砧木上，它能开花（对照不开花），表明幼年期主要是由于叶不能感受光周期诱导。 4．根系的影响 芽与根间的距离是影响幼年期的因素之一。 实验表明：二年生椴花、玄参，若除去根，缩短了幼年期。 许多植物成熟茎上气生根的产生推迟了花发生。 Schwabe 用多年生木本植物黑茶镳子（Ribe migrum）插技实验表明：根系与芽的接近程度是影响成花的重要因子。在根和芽之间的距离在20个节以上的是花发端所必需的。 5．顶端分生组织的状态 多年生木本植物和某些草本植物，幼年期不能感受环境诱导，主要是由于顶端分生组织处于非感受状态（incompetence），即对来自其他器官的成花信号不起反应。如柑橘，将处于幼年期的接穗嫁接到成熟