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第三章 微生物的代谢调节  第一节 微生物的代谢调节基本理论 第二节 代谢的人工控制在发酵工业中的应用 第一节 微生物的代谢调节基本理论一、定义 微生物在生长过程中机体内的复杂代谢过程是相互协调和高度有序的，并对外界环境的改变能够迅速做出反应,其原则是经济合理地利用和合成所需的各种物质和能量,使细胞处于平衡生长状态。 二、研究目的与采用方式 1、研究目的 在适当条件下,对微生物代谢途径加以控制,高浓度地积累目的产物,来满足生产的需要。 2、采用方式 通过育种方法得到基因突变株,从根本上改变; 控制各种培养条件影响其代谢过程； 利用基因工程技术改变代谢流,扩展和构建新的代谢途径。 三、微生物的代谢类型 微生物的生长繁殖主要依赖两种代谢途径，即分解代谢和合成代谢。两者是相互关联、相互制约的，成为其生命活动的基础。 分解代谢：将从环境中吸收的碳源、氮源等降解，为细胞的生命活动提供能源和小分子中间体。 合成代谢：利用分解代谢的能量和中间体合成氨基酸、核酸等单体物质及蛋白质、核酸、多糖等多聚糖。  微生物小分子物质的合成和降解是由其自我调节的。 四、调节的生化基础 (一) 调节机制  酶活性调节和酶合成调节 (二) 生化物质本质  变构蛋白质: 变构酶和调节性变构蛋白质 (三) 微生物代谢调节的部位 三种控制方式、三种类型 1、通道 能克服细胞膜屏障的某些输送系统，受ATP的影响和透性酶的调节。 2、通量 原核生物控制代谢物通量的方法--调节现有酶量（关键酶的合成或降解速率）和改变酶分子活性。 3、限制两种基质的接近 真核生物细胞的基质可存在于位于不同细胞器的各个分隔的代谢库中。 五、微生物的代谢协调作用 (一) 酶活性的调节 1、酶的激活作用和抑制作用 普遍同时存在于微生物机体内的代谢中 2、酶活性调节的机制(1)变构调节理论 酶活性的改变是通过酶分子空间构型上的变化。 这种随条件的变化而改变其分子空间构型的、具有催化活性的蛋白质叫变构酶，而仅具有调节酶促反应速率变化的叫调节蛋白质。(2)酶分子的化学修饰调节理论 有的变构酶可以通过修饰酶作用与某种物质以共价键结合,导致酶的化学组成发生变化,从而提高或降低酶的活性。 组成酶 微生物有些酶总是适量地存在,它们是不依赖 于酶底物或底物的结构类似物的存在而合成的酶,如葡萄糖转化为丙酮酸过程中的各种酶。 诱导酶 适应性酶,是依赖于某种底物或底物的结构类似物的存在而合成的酶。诱导酶合成的基因以隐性状态存在于染色体中。 (4)、“组成型”突变株的筛选  通过突变可以消除酶合成对诱导物的依赖。使诱导酶的合成不再需要诱导物的突变称为“组成型”突变。 葡萄糖效应  在含有葡萄糖和其它一些碳源(可被诱导酶代谢的培养基内,葡萄糖能抑制其它糖的利用,只有在葡萄糖利用完后,才开始利用其它糖.这种酶诱导的阻遏现象最初以为只限于葡萄糖,因而被称为葡萄糖效应。 分解代谢物效应（阻遏） 所有可迅速代谢的能源(碳源)都阻遏异化另一被缓慢利用的能源(碳源)所需酶的形成。 研究意义 现在大多数酶或有重大工业潜力的酶的合成均受分解代谢物阻遏,在生产过程中避免使用抑制性碳源,使得那些受分解代谢物阻遏调节的酶能大量合成。 (2)这两种机制都是调节途径终点产物的生产速率以配  合大分子合成的速率。最终产物的阻遏和终点产物 的抑制作用是相辅相成的。 (3)反馈抑制剂是终点产物而不是其衍生物。与经典的 竞争性抑制作用不同。(4)反馈阻遏作用是一广泛现象。它调节氨基酸、嘌 呤、嘧啶核苷酸和维生素等分子的合成。受反馈阻  遏作用控制的酶,是R基因编码阻遏物蛋白。 (1) 当细胞中全部是ATP时，能荷最大，为 100%；若全部是AMP时，能荷最小，为0； 当全部为ADP时，能荷为50%。 (2) 能荷不仅调节形成ATP的分解代谢酶类的 活性，也调节利用ATP的生物合成酶类的 活性。  第二节、代谢的人工控制在发酵工业中的应用一、初级代谢和次级代谢1、初级代谢 一类普遍存在于微生物中的代谢类型,代谢产物是微生物产生的,生长和繁殖所必需的物质。 初级代谢产物如单糖、核苷酸、脂肪酸等单体,以及由它们组成的各种大分子聚合物如蛋白质、核酸、多糖、脂类等。  2、次级代