污染生态学课件第五章2.pptVIP

第三节 污染条件下生物的分化与微进化 物种上的进化为大进化； 种内的分化为 微进化。 进化就是种群的基因频率的变化。进化生态学认为，微进化力主要发生在种群内，并且逐渐把个体在适合度 的遗传差异性累计成为种群、地理宗（geographic races）以至于最后积累成为物种水平上的差异。 生物在污染条件下，发生了形态、生理和遗传上的适应性变化，当这种变化是基于遗传变异基础上的，经过选择固定就是针对污染发生的定向分化。 在污染条件下生物的分化和进化问题，目前看来还只是一个微进化的问题。 对于一个种群，当受到污染后，种群必然立刻对污染的选择作用发生响应，响应的结果是种群内对污染适应和不同的个体在种群中的比率发生调整，伴随抗性个性比例的升高，种群的遗传结构也发生了变化。 这种遗传变化在代间的不断积累，将提高了种群对污染的适应水平，种群也发生了针对污染适应的进化分化。 一、污染选择下的种群响应 生物对污染选择的响应取决于选择作用的强度和生物本身的特点。在一定范围内，选择强度 越高，生物的选择响应就越突出；生物对污染物越敏感，选择响应就越激烈。 污染源附近的生物具有高的死亡率。 大多数生物抗污染的遗传是数量遗传。对数量性状的方向性选择的程度和速度受很多因素的影响，生物的内在因素不仅包括控制性状的基因数目、基因的平均效应（加性效应）、显性出现的程度、基因的上位效应和基因的多效性等，而且还与以下几个方面密切相关： （1）种群遗传变异量大小 只有当种群遗传变异量足够大时，生物应对污染需要的各种形态、生理、行为上的反应才能有充分的遗传保证。因为这些遗传变异与污染适应没有相关性。正因为如此，在污染条件下生物多样性的丧失是难以避免的一种生态现象。 （2）适合度成分之间遗传的相关性 生物对污染的适应是形态或生理反应综合作用的结果，其中每一种形态或生理反应都构成生物适应环境能力的一个有机组成部分，这些组成部分称为适合度成分。每一个适合度成分都有一定的遗传基础，当不同的适合度成分的遗传基础彼此间相互抵触时，将影响生物整体的适应性。 （3）某位点上有利基因的出现同其他位点上的在选择上呈负效应的等位基因其配子的比例失衡。 （4）在选择过程中，加性遗传方差被耗尽。 （5）种群太小，遗传漂变的结果是抗性基因丧失。 （6）由于种群在主小或生物的生殖生物不这特性导致近交，从而引起遗传变异的丧失和近交衰败。 在具体的研究过程中，上述这些因素那个一个更为重要很难分辨，但选择过程之后的缓和阶段表现出来的表型响应有助于区分到底是遗传变异量的不足限制了进化发生，还是适合度不同的成分之间的遗传负相关的结果。 如果是遗传变异不足就限制了选择响应，就不会发生表型变化；如果适合度成分之间在遗传上呈现负相关，那么表型就会出现变化。 二、污染条件下生物种群适应性分化的过程 污染引起的种群分化过程包括： （1）污染物作用下种群中敏感个体消失，种群规模减小。 （2）达到适应污染阈值最低要求的个体，不断扩大在种群中的比例。 （3）抗性个体在种群中的比率不断扩大，并通过种群内的基因重组，不断提高抗性水平;同时外来基因的流入，提高种群的整体遗传多样性水平 。 生物在不同的生活史阶段对污染物的敏感程度不同。凡是能够跨越对污染物最敏感阶段并能够成功完成生育繁殖的个体，就是污染条件下的适应者，它将在污染选择后的种群中获得进一步发展的机会。这个机会成为抗性基因在种群中扩散的可能性。 一般来说，抗性基因在正常种群中的频率很小，但在强大有力的污染选择条件下，对于抗性基因在种群中的传播是极其有利的。 污染发生的强度和持续时间就具有重要的作用，它表现为：一是在选择作用较弱时，遗传变化的速度也较慢。二是对于阵发性污染的急性毒害发生反应的生物，其适应性与对低浓度长时间作用的反应是没有什么关联的。 原因：短期的急性作用，生物的表型的可塑性往往是抵抗这类毒害作用的主要力量，而表型的可塑性同遗传的关联度较低，这种选择作用的结果因没有发生到种群遗传结构的变化上，从而没有进化绩效。 因此，研究污染条件下的进化，必须是指生物对于长期持续接触污染物产生的反应。 以往研究工作的另一个特点是针对生活史较短的植物类型，与此相对应的是植物抗性的快速进化。具有很短生活史周期的植物，在强有力的选择作用下，种群很快发生的遗传变化可以快速地向下一代传递，并不断获得巩固，寿命长的木本植物和多年生 植物，它们通过不定期的种子进行繁殖，而且常常面临的是相对较小的选择压力，这就限制了它们在污染物的作用下快速演变为抗性种群的速度。 污染条件，植物的生活史对