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综述—水产动物补偿生长研究 王欣，刘瑜，耿志服，王万莲 大连水产学院营养与饲料实验室，辽宁大连 （116023） 摘 要：综述了水产动物饥饿或营养不足后的补偿生长研究进展，其中包括补偿生长的程度、 生理学机制、对代谢及生化组成的影响、生物能量学研究存在的问题和应用前景。 关键词：水产动物 饥饿 营养不足 补偿生长 能量收支 1．水产动物的补偿生长及其研究意义 由于自然界中食物分布在空间上的不均匀性、季节更替或环境剧变等原因, 水产动物经 常会在生活周期的一定阶段面临食物资源的缺乏而受到饥饿胁迫，即使在人工饲养条件下， 它们也常因食物供给不足经受饥饿(谢小军等, 1998)。其中最明显的现象是饥饿引起的生长 停滞或负增长。作为生理生态学上的一种适应性，当胁迫条件改善或消失时，动物表现出超 过 未 受 环 境 胁 迫 的 正 常 个 体 的 生 长 速 度 ， 此 现 象 称 为 补 偿 生 长 (Compensatory growth)(Weatherle 和 Gill, 1981; Miglavs 和 Jobling, 1989b; Zamal 和 Ollevier, 1995)。 国外对于水产养殖动物补偿生长现象早有研究，20 世纪 70 年代以来此项研究更成为水 产动物营养生理学的研究热点之一(Bilton 和 Robins, 1973; Jobling 等, 1994; Hayward 等, 1997)。 我国海域辽阔，各种鱼、虾、贝等经济种类资源丰富，养殖业蓬勃发展势头迅猛，水产 动物的补偿生长(主要指超补偿生长和完全补偿生长)在养殖业中有着十分广阔的应用前景。 (1) 在补偿生长研究中，日粮水平、饥饿时间和饵料质量通常被认为是最重要的制约因 素(Schwarz 和 Plank, 1985; Pirhonen 和 Forsman, 1988; Jobling 等, 1993)。此外，温度、光照 和离子辐射也同样能诱发水产动物的补偿生长现象(Nicieza 和 Metcalfe, 1997; Chmiievskii, 1998; Le-Francois, 1999)。合理利用补偿生长效应，可以改善动物的生长性能，缩短养殖周 期；可以提高饲料的利用效率，节约饲料，降低饲养成本，提高经济效益；同时也可以降低 动物排泄物导致的环境污染。现已显示出巨大的经济、社会和生态潜力。 (2) 饥饿或限食对于控制因投饵不当引起的水质污染，缓解目前我国日益严重的水质污 染和由此而带来的一系列问题也有着十分现实的意义。随着水产养殖的发展，养殖水域的富 营养化日趋严重，导致水质恶化，溶氧减少，病害骤增，赤潮频发，正常生态环境遭到破坏， 严重危及各类水生动物的生存。造成这种现象的主要原因是养殖过程中不合理的投喂方法会 产生大量的残饵，进而败坏水质。如能利用补偿生长原理进行科学投喂，则可以节约饵料， 减少向水域环境中蛋白氮源的输入，一定程度上可以减轻养殖自身及对环境的污染。 (3) 利用补偿生长规律可以控制水生动物投放市场时机体组织的营养构成(Jobling 等, 1994)。不同的动物在饥饿状态，对机体贮能物质的利用顺序有所不同，有些主要利用体内 脂肪，有些消耗蛋白，也有一些是利用糖类。同样在恢复生长期内，各类能源物质的积贮亦 有所不同。合理利用补偿生长规律，就可以控制动物体内各种营养物质的相对含量，更好的 满足大众不同的消费需求。 (4) 水生动物补偿生长的研究有助于揭示水生动物补偿生长的规律及其生理学机制；有 助于丰富水生动物逆境生理生态学基础理论以及其适应饥饿胁迫的生理生态对策均。对于渔 业资源保护及其可持续利用也有重要的实践意义。 -1- 2．补偿生长的程度 水产动物补偿生长的程度受种类、大小、饥饿时间长短及各种环境因子的影响。从补偿 量的角度可以将其分为4类(谢小军等, 1998)： (1) 超补偿生长(Over-compensatory growth)，指经过一定时间饥饿再恢复喂食的鱼，体 重增加量超过相同时间内(饥饿时间+恢复喂食时间)正常持续喂食的鱼类(张波等, 2000)。 (2) 完全补偿生长(Completely compensatory growth)，指饥饿后恢复生长的个体其体重增 加能达到或接近在相同时间内持续喂食鱼的增重量(吴立新等, 2001)。 (3) 部分(有限)补偿生长(Partially compensatory growth)，指鱼在饥饿后恢复喂食时能正 常生长甚至生长速度在短期内有所加快, 但体重增加不能赶上在相同时间内持续喂食的鱼 (王燕妮等, 2001)。 (4) 不能补偿生长(Non-compensatory growth)，指鱼在恢复生长时不仅体重增加不能赶上 持续喂食鱼, 连生长速度也不及