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几种观赏海棠花药发育和花粉形成的
几种观赏海棠花药发育和花粉形成的解剖学观察综述5cm)的植物总称为海棠[1]。我国是海棠的起源中心,有2000余年的栽培历史。海棠品种资源丰富,种类繁多,品种数目达700多个[2],常见栽培种类有200多个。传统的海棠以观花为主,经过现代200 多年的品种选择,形成了多种多样的品种类型,统称为观赏海棠。观赏海棠将叶、花、果结合起来,增加了园林树种的多样性和景观持续性,既提供良好的生态效益又能产生较高的经济价值。
1. 苹果属植物花芽-花药研究简述
1.1花药发育进程研究
1995年,周志钦以苹果为研究材料,研究结果表明苹果雄蕊在刚刚能区分花药和花丝时,于花药的角隅处出现孢原细胞,孢原细胞经过平周分裂形成初生壁细胞和初生造孢细胞。花粉囊细胞进一步分裂,进入次生造孢细胞时期,此期花药的各壁层已分化完全从内向外依次为绒毡层、中层、药室内壁和表皮。表皮细胞和药室内壁细胞近长形,中层细胞为1-2层,细胞形状亦近长形。以上几层均为薄壁细胞,其细胞核偏向细胞一侧,细胞质中含液泡。中层内为绒毡层,核较大,细胞质浓厚。次生造孢细胞为多边形,细胞质浓,细胞核居于中央,较花药壁细胞核仁大[3-5]。
由于苹果属植物的相关研究较少,因此参考了苹果亚科下的其他植物的相关研究。2009年胡静静,赵静,沈向以黄金梨为研究对象,分析其雄性不育的细胞学现象,观察得出黄金梨花药发育的过程与苹果相似,而其花粉败育的现象出现在小孢子单核晚期[5]。1998-1999年,李利红,马锋旺以3个不同品种杏为研究材料,杏虽为李亚科的植物,但是其花芽分化及花药发育的过程也同苹果相似[6]。
1.2内源激素对植株花芽分化影响研究
长期以来,研究者对影响苹果属植物花芽分化的因素做了大量研究,但关于内源激素对苹果属植物花芽分化的影响却是众说纷纭[7]。
细胞分裂素(CTK)果树中内源CTK主要存在于分裂的幼嫩组织中,尤其是新根、嫩梢,而它的主要合成部位在根冠附近的根尖。曹尚银等对‘首红’苹果花芽分化过程中内源激素的研究表明[8],CTK在处于花芽分化期的苹果花芽内,水平逐渐增加,往往在花芽形态分化初期达到最高水平。能促进花原基的形成和发育。较高的CTK水平有利于果树花芽分化,较低的CTK 水平则不利于果树花芽分化。
在果树体内的生长素类物质主要为IAA,在花芽分化期间,内源IAA的变化动态因树种、品种而异。王世平[9]在研究苹果成花与内源激素关系时发现,花芽分化期梢尖的IAA会下降至低水平。而IAA对果树花芽分化的作用各有不同,有些学者认为生长素能够促进成花,但另一些些学者却认为生长素不能促进成花,如Owens[10]的研究就表明使用生长素的抑制剂却能够促进成花。
内源赤霉素(GA)对多数果树来说是主要的成花抑制激素。曹尚银等对‘首红’苹果花芽孕育过程中内源激素的变化研究结果发现[8],8 片叶以上、能够成花的短枝顶芽在花芽孕育临界时期内,随时间推移,芽内赤霉素含量下降。
脱落酸(ABA)在果树花芽分化中的作用,目前看法不一。一些学者认为脱落酸能促进果树的花芽分化,而反对者则认为脱落酸在果树的花芽分化过程中起负面作用。在‘苹果梨’的研究[11]中,生理分化期间,低水平的ABA 含量有利于花芽分化。而高水平的ABA 含量则有利于形态分化。曹尚银等研究‘首红’苹果花芽孕育过程中内源激素的变化[8]时发现,在花芽孕育临界时期内,随着时间推移,ABA 含量上升,并认为在苹果花芽孕育过程中,ABA 含量高对成花有促进作用,反之,抑制成花。
1.3不同倍性植株花芽-花药研究
2007年张利义、杨振英等用倍性分析仪对3株苹果花药培养植株进行了倍性鉴定, 并用AS2PCR分子标记分析其是否为纯合体。流式细胞法测定其倍性分别为二倍体、三倍体和四倍体; AS2PCR分析证明它们为纯合基因型。可认为花药培养植株的多倍化现象可能是在组织培养条件下, 由起源于单倍体的细胞发生自然加倍所形成的结果[12]。
1998年石荫坪、束怀瑞以苹果个二倍体和个三倍体品种为,对不同倍性品种产生的花粉粒形状和大小进行了比较。结果表明:倍性间不同形状花粉粒分布明显不同三倍体同一形状花粉粒大小比较分散,二倍体则相对集中,三角形花粉粒中等大小花粉粒数目与大花粉粒及小花粉粒数目之和的比值可作为判别二倍体与三倍体的临界值。以苹果二倍体富士、三倍体乔纳金和四倍体小金海棠为试材,研究了由倍性差别引起的花芽组织结构、细胞超微结构和遗传物质的变化,结果如下:多倍体与二倍体苹果花芽的分化程序相同,同一分化时期不同倍性苹果花芽的基本组织结构也基本一致,只是苹果多倍体细胞呈现巨大性,且排列稀疏。花芽分化过程中,不同倍性苹果花芽细胞超微结构随分化时期的变化基本相同DNA/RNA和总核酸的含量和DNA/RNA的动态变化趋势基本相同[14]。4 种温度
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