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植物次生代谢物研究进展 药用植物学 廖凯 植物次生代谢物 1.1植物次生代谢物定义 植物的代谢产物可分为两类，即初生代谢产物(Primary metabolites)和次生代谢产物( secondary metabolites)。初生代谢物是指维持植物体正常生命活动所必需的物质和能量代谢，包括合成代谢和分解代谢，初生代谢产生的代谢产物称为初生代谢产物(Primary etabolites)，如糖类、脂类、氨基酸、核酸以及它们的多聚体（淀粉、多糖、蛋白质、RNA和DNA等），这些物质的分子量一般很大，又称为大分子化合物。而植物次生代谢的概念最早于1891年由Kossel明确提出，与初生代谢物（糖类、蛋白质和脂肪类）相比，次生代谢产物不是细胞生命活动或植物生长发育所必需的，其在已知的光合作用、呼吸、同化物运输以及生长分化等过程中没有明显的或直接的作用。因此多年来曾一直被认为是植物体内的废物。随着研究的不断深入，表明植物次生代谢物的形成多与植物的抗病、抗逆有关，在处理植物与生态环境关系上充当着重要的角色。并且通过对植物次生代谢的调控，改变次生代谢物的含量，可提高植物的防御能力，大量有益的次生代谢物还可用于医药生产和人类疾病的防治等方面。植物的次生代谢是植物体利用初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，进一步进行合成或分解代谢，产生的代谢产物称为次生代谢产物，如生物碱、糖苷、黄酮类、挥发油等，由于这些化合物分子量一般很小(2500以下)，又称为小分子化合物，习惯上称为天然产物(Natural Products)。次生代谢是一类特殊而且复杂的代谢类型，通常认为植物的次生代谢是通过渐变或突变获得的一种适应生存的方式，是植物体在长期的进化过和中对生态环境适应的结果。它们通过降解或合成产生，不再对代谢过程起作用。 1.2 植物次生代谢产物的分类 植物次生代谢产物种类繁多，在来源、结构和功能方面均有不同之处。目前己知的结构达3万余种。植物次生代谢产物根据结构异同可分为酚类(phenolic)、萜类(terpene)和含氮化合物(nitrogen—containing compound) 等三大类。各大类再根据其化学结构和性质又可分为黄酮类、简单酚类、醌类、挥发油类、萜类、生物碱类和胺类等，其中前三种属于酚类，生物碱类和胺类则包含在含氮化合物中。 广义的酚类化合物分为黄酮类、简单酚类和醌类。 黄酮类是一大类以苯色酮环为基础，具有C6—C3—C6结构的酚类化合物．其生物合成的前体是苯丙氨酸和马龙基辅酶A。一般可分为花色苷、黄酮醇和黄酮三类。花色苷主要包括花色苷和花色素等。花色苷主要分布于花瓣中，在植物的细胞内一般是以糖苷的形式存在，与糖基解离的花色苷剩余部分则称为花色素。花色素的功能主要作为诱引色，吸引昆虫或动物采食，协助传粉和传播种子。另外在一些植物的果实、叶片、茎干和根中也存在花色苷。很多黄酮类成分用于心血管疾病的治疗，如槐树槐米中的芦丁用于治疗毛细血管脆性引起的出血症及辅助治疗高血压，许多异黄酮是植保素。黄酮醇和黄酮与花色素的结构非常相似，大部分呈淡黄色或象牙白色，和花色素一样也是植物花的呈色物质。这些物质还存在于植物叶片内，对动物起拒食剂的作用，也可以吸收大量紫外线，保护叶片不受其危害。 简单酚类是含有一个被羟基取代苯环的化合物，广泛分布于植物叶片及其它组织中。某些成分有调节植物生长的作用，有些是植保素的重要成分。如在某些植物的抗病过程中具有重要作用的原儿茶酸和绿原酸的衍生物一植保素；对植物生长有严重抑制作用的单宁类化合物一没食子鞣质。这类化合物甚至可以抑制周围其他植物的生长，形成植物异株相克现象。 醌类由苯式多环羟碳氢化合物(如萘、葸等)衍生的芳香二氧化合物，存在于所有主要植物类群中。它也是植物呈色的主要原因之一，有些醌类是抗菌的主要成分，如紫草栓皮层中的紫草宁，存在于胡桃中的胡桃醌等。 萜类化合物萜类是由异戊二烯单元(5碳)组成的化合物，通过异戊二烯途径(又称甲羟戊酸途径) 合成。现在已研究发现，在植物细胞器质体中存在着第二条途径—— 丙酮酸／磷酸甘油醛途径，胡罗卜素、单萜和二萜通过该途径合成．两条途径差异就是异戊烯基焦磷酸(IPP)形成机制不一样．甲羟戊酸途径IPP前体为甲羟戊酸，而丙酮酸／磷酸甘油醛途径的前体是在转酮酶的作用下，由丙酮酸和3一磷酸甘油醛缩合而成的5一磷酸木酮糖，丙酮酸提供2C骨架，而3一磷酸甘油醛则提供3C骨架。根据萜类分子结构通常分为低等萜类和高等萜类，由2个，3个或4个异戊二烯单元分别组成产生的单萜、倍半萜和二萜称为低等萜类，其中由2个异戊二烯单元头尾相连形成单萜、由3个异戊二烯单元构成倍半萜、由4个异戊二烯单元构成二萜和多萜。甾类化合物和三萜的合成前体都是含30个碳原子的鲨烯，为高等萜类。现已知的萜类已超