核外遗传学研究进展——叶绿体.pptVIP

核外遗传学研究进展—— 叶绿体基因组（chloroplast genome） chloroplast chloroplast chloroplast genome 叶绿体基因组研究进展 The discovery of chloroplast DNA The origin of chloroplast The function of chloroplast genome The structure of chloroplast genome Gene loss in chloroplast evolution The regulation of chloroplast evolution Chloroplast Genetic Engineering The discovery of chloroplast DNA 1909年，德国植物学家C.Correns首先报道非孟德尔遗传（紫茉莉的遗传） 1937年，日本学者今井提出了质体基因的概念．用来指叶绿体中的遗传因子。 上世纪50，60年代，科学家们开始时用组织化学和放射自显影的技术对叶绿体DNA进行了直接的研究．在多种藻类和高等植物中直接发现了DNA的存在。 至2O世纪70年代中期叶绿体中整套的遗传系统及其非孟德尔遗传规律已被揭示。 The discovery of chloroplast DNA The discovery of chloroplast DNA 原因：精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等造成的，所以正反交结果不同。 The origin of chloroplast 内共生起源说 间接起源说 内共生起源说 一般认为，高等植物叶绿体基因由蓝细菌入侵而来。早在1975年，Linda Bonen和Ford Doolittle就对蓝细菌和叶绿体的T1 rRNA 的相似性进行了分析。Hans KSssel是用最早DNA测序技术对叶绿体基因进行分析的实验者之一。他通过对玉米叶绿体rRNA 的一二级结构的研究，发现叶绿体rRNA与细菌的相似性超出了与真核细胞的核基因的相似性，这对共生学说是一个十分有力的证据。Flugge和Heldt发现在叶绿体的套膜上有运送光合作用产物的载体。后来的研究发现这些在黑暗条件下可以为叶绿体服务，这是对内共生的重要阐述 间接起源说 高等植物的叶绿体有两层膜，但不少藻类的叶绿体有三四层膜。Sally Gibbs最早提出间接起源说(二次共生假说)。 这一假说认为多膜的叶绿体并非由蓝细菌直接进化得到，而是由含简单叶绿体的生物被吞噬而形成的。在这种情况下，被吞噬的细胞被大大地消减了．只留下叶绿体，而导致了叶绿体的多层膜的结构。 后来，人们在隐滴虫中发现了内共生体核的微量残留，从而证实了间接起源的过程。 The structure of chloroplast genome 一：大部分叶绿体DNA都是共价闭合的双链环状分子，少数为线状分子。不同种类的植物中环状叶绿体DNA分子所占的比例不同，如高等植物中有80％的叶绿体DNA呈环状，裸藻中有34％ 的叶绿体DNA为环状。 二：一部分叶绿体DNA分子以二聚体、三聚体或四聚体的形式存在，其机理目前还不清楚，很可能是几个单体之间发生了重组之故。 The structure of chloroplast genome 三：植物叶绿体DNA一般为l20～160 kb。 藻类尤其是绿藻的叶绿体基因组DNA的变化很大，小的只有37 kb，如一种寄生性的绿藻(Helicosporidium sp．e Simulium onesii)，而伞藻的叶绿体基因组则高达2000 kb。 四：叶绿体基因组的结构非常保守。 双链环形DNA有4个基本部分组成，分别是大单拷贝区(1arge single copy region，LSC)， 小单拷贝区(small single copy region，ssc)， 反向重复区A(inverted repeat region A， 和反向重复区B(inverted repeat region B， B)．2个区域的序列相同，但方向相反。 The inverted repeat (IR) 不同物种叶绿体基因组之间的差异主要表现在IR区域的长度和方向变化上 在长度变化上，裸子植物如日本黑松(Pinus thunbergii)的IR区间已经萎缩成仅有的495 bp，而一些豆科植物如豌豆(Pisum sativum)和剪叶苜蓿(Medicagotruncatula)的IR 区间甚至已经完全消失了．与此形成对比的是IR 区域长度的增加， 如天竺葵(Pelargonium honorum)在进化过程中， 区段增加成了76 kb，纤细裸藻(Euglena gracilis)含有3个方向相同的串