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草莓花芽分化的机理 王桂霞 张运涛董静张利喜王萍 (北京市农林科学院林业果树研究所，北京100093) o㈣o 栽培草莓(FragarlaDuch．)适 2成花机制 应范围很广，从低纬度的热带和亚热带到高纬 度寒冷地区等地均可栽培草莓，全世界栽培面 虽然在许多植物上进行了成花机制研究， 积已超过25万hm2，预计总产量超过了360 但该过程是怎样发生的尚不清楚。许多研究已 万t。草莓由于结果快、成熟早、果实艳、营 提出了两种控制成花的模式；即单因素和多因 养高、香味浓，深受生产者和消费者的欢迎， 素模式，单因素模式是基于单个因素(一种开 被认为是20世纪90年代以来发展最快的水果花促进剂(开花基因)或一种开花抑制剂)在 之一。 成花诱导中起着作用，现在由多因素控制模式 取代了上述观点，这一观点认为多个因素包括 1花的形态 促进剂和抑制剂的平衡调节着成花。 草莓通常认为是多年生的草本植物，但实 际上草莓是多年生木本植物，因为人们已经证 2．1成花促进剂学说 明它可形成次生木质部、根和新茎。植株体由 草莓的花芽分化与植株体内的营养状况有 短缩茎、根茎组成，从中可发出叶片、匍匐 关，叶片合成大量的碳水化合物为花芽分化提 茎、根茎、新茎和花序。大多数草莓品种的花 供有机营养，在氮素过多情况下，碳水化合物 为完全花，自花能结实。草莓的完全花由花 与氮在体内形成氨基酸、蛋白质，营养生长增 柄、花托、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊几部分组 强，C／N比降低，影响了草莓的花芽分化。对 成。花托是花柄顶端的膨大部分，呈圆锥形， 17个草莓品种不同日照下的C／bl比研究表明， 肉质化，其上着生花的其他各器官。花瓣白 11小时短日照处理的植株根部和上部的C／N 色，5—6枚，萼片10枚，20—30枚雄蕊，60比均高于自然日照。 —600枚雌蕊，离生，呈螺旋状整齐地排列在 早期研究认为，把草莓植株放置到诱导的 凸起的花托上。草莓的花多为二岐聚伞花序。 光周期下产生了“开花遗传物质”，以后许多 花轴顶端发育成花后停止生长，为一级序花； 植生学家在草莓等光周期敏感的植物上寻找 在这朵花苞间生出两等长的花柄，形成二级序 “成花基因”物质。人们假设草莓叶片接受足 花。依次类推，形成三级序花、四级序花。 够多的短日周期后．释放出开花基因物质转移 受环境或发育信号的影响，茎尖发生花的 到生长点，引起从营养生长向生殖生长的转 诱导，转变成花序生长点。随着由营养芽向花 化。短日下叶片越多，释放的成花物质量越 芽转化，茎尖分生组织变宽并隆起，随后主花 多，成花量越大(即光周期反应是数量性状)。 和第一苞片原基形成。随后出现第二个花原 把草莓短日品种“传教士”的母株放在短 基，并出现主花的单个花器官，萼片首先在花 13下(10h)，而与它联带的子株放到长13下 原基四周出现一圈萼片原基。随后在里面依次 (15h)，母株在短13照下能成花，子株在长日 分化出花瓣、雄蕊，最后是雌蕊原基。 照下仍能开花。因此，人们推测开花信号从母 草莓花芽分化的机理 167 株转移到了子株。Guttridge(1956)报道，如株转移到15h日照和30℃下，让花芽快速发 果子株附着到诱导光周期条件下(9小时)，育。子株生长在20℃／16℃时，不论母株在何 摘叶的子株即使给与连续的光照也能成花，这 种条件下，所有相联的母株都能成花(表1)， 一结果又证实了开花促进剂可转移的构想。但 但是子株生长在30。C／26qC时，不管母株生长 是，以后研究表明。完全摘叶并与母株分离的 在何种温度下，母株的成花均受到抑制。子株 草莓子株在24h日