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蓝藻的伪空泡及其对蓝藻在水体中垂直分布的调节_成慧敏
974 植物生理学通讯 第42卷 第5期,2006年10月 蓝藻的伪空泡及其对蓝藻在水体中垂直分布的调节 成慧敏 邱保胜* 华中师范大学生命科学学院,武汉430079 Cyanobacterial Gas Vesicles and Their Regulation on the Vertical Distribution of Cy anobacteria in Water Body * CHENG Hui-Min, QIU Bao-Sheng College of L if e Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China 提要 伪空泡广泛存在于浮游蓝藻中,其主要功能是为细胞提供浮力。具有伪空泡的蓝藻可通过浮力调节改变其在水柱 中的位置,以适应水体中呈垂直方向分布的光照与营养的分离,从而有利于其从水体中获取有限的资源并最终成为优势 种群。文章介绍了蓝藻伪空泡的物理化学特性和编码基因、蓝藻浮力调节机制及其研究方法。 关键词 蓝藻;伪空泡;浮力调节 德国微生物学家Klebahn (1895)最早在光学显 可吸收水体较深处的营养物质,克服水体因热分 微镜下发现水华蓝藻细胞内存在气囊,此种气囊 层导致的垂直方向上的光与营养获取的分离,平 含有气体,可以为细胞提供浮力。70年后,Bowen衡限制性资源的供给能力(Ganf和Oliver 1982)。 和Jensen (1965)指出气囊由众多圆柱形的气泡垛叠 蓝藻水华的形成是湖泊富营养化的重要标志,其 而成,他们将这些气泡命名为伪空泡(gas危害越来越受到关注。主要的水华蓝藻种类都具 vesicle)。Lauterborn (1915)在古细菌(嗜盐菌和产 有伪空泡,它们能调节自身在水柱中的位置,以 甲烷菌)和革兰氏阴性菌中也发现有类似结构。蓝 适应外界环境条件(如:光照、营养盐等)的变 藻伪空泡是由蛋白质构成的两端为锥形中间为圆柱 化。因此,研究蓝藻的伪空泡及其在浮力调节中 体的中空、充有气体的细胞内结构,壁厚仅2 的作用对于更好地了解蓝藻水华的形成机制及其治 nm,宽45~110 nm,长100~800 nm或更长不等 理具有重要意义。目前,国内基本上还未开展这 (Walsby 1994, 1998)。伪空泡的宽度与单位伪空 方面的研究。本文介绍伪空泡的形态结构、物理 泡蛋白提供浮力的效率成正比,而与伪空泡的强度 化学特性和编码基因、蓝藻浮力调节机制及其研 成反比。Hayes和Walsby (1986)指出,在自然选 究方法,以期促进我国这方面研究工作的开展。 择作用下不同种蓝藻形成相应宽度的伪空泡,以 1 伪空泡的结构和性质 适应其所处生态位中应承受的特定压强。 蓝藻伪空泡是两端为锥形帽的圆柱体中空结 伪空泡的主要功能是为细胞提供浮力,通过 构(Walsby 1994)。用电镜可以直接观察到伪空泡 它的破裂与重新合成,蓝藻细胞可以调节自身在 的形态和测定游离伪空泡的长和宽,进而计算其 水体中的垂直分布。具有伪空泡的蓝藻在水生生 壁厚、体积和密度。伪空泡壁具有2个显著特 态系统中占优势,这在一定程度上是由于它们具 征:(1)具有疏水性内表面,从而可阻止水分子进 有浮力以及随着环境条件的改变而对浮力进行调节 入伪空泡,而气体分子则可以自由扩散进出 的能力(Reynolds和Walsby 1975; Ganf和Oliver (Walsby 1969); (2)具有刚性(Walsby 1982)。微囊 1982; Reynolds等1987; Walsby 1994; Oliver和Ganf藻(Microcystissp.)的伪空泡所承受的压强每增加 2000; Bonnet和Poulin 2002)。在自然界中,浮 力调节可减少沉降作用引起的水柱中藻细胞数量下 收稿 2006-06-20修定 2006-08-14 降(Reynolds 1984),也可使细胞进入水体表层从 资助 国家自然科学基金和武汉市晨光计划 (20045006071-24)。 而提高光照和CO的供给(H
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