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分子生物学基础 第五章　遗传信息的翻译—从mRNA到蛋白质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 一、mRNA和遗传密码 1．遗传密码及其破译 2．遗传密码的性质 （1）遗传密码的连续性 （2）遗传密码的简并性 （3）遗传密码的摆动性 （4）遗传密码的普遍性和特殊性 （5）遗传密码的防错功能 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 二、tRNA与氨基酸的转运 1．tRNA的结构 （1）tRNA的二级结构tRNA的三叶草形二级结构如图5-3所示。 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 tRNA的稀有碱基含量约有70余种。每个tRNA分子至少含有2个稀有碱基，最多有19个稀有碱基，多数分布在非配对区，特别是在反密码子3′ 端邻近部位出现的频率最高，且多为嘌呤核苷酸。这对于维持反密码子环的稳定性及密码子、反密码子之间的配对很重要。基因组研究表明，原核生物与真核生物细胞中所拥有的各种tRNA基因总数有很大不同，见表5-6。 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 （2）tRNA的三级结构 酵母和大肠杆菌tRNA的三级结构都呈倒L形折叠式，这种结构是靠氢键来维持的，共有9个氢键帮助形成tRNA 分子的三级结构。tRNA的三级结构与氨酰- tRNA合成酶的识别有关。受体臂和TψC臂的杆状区域构成了第一个双螺旋，D臂和反密码子臂的杆状区域形成了第二个双螺旋，两个双螺旋上各有一个缺口。TψC臂和D臂的套索状结构位于倒 L的转折点。氨基酸受体臂在L形的一端，反密码子臂则在另一端。tRNA的倒L形结构如图5-4所示。 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 2．tRNA的功能 转录是遗传信息从一种核酸分子（DNA）转移到另一种结构上极为相似的核酸分子（RNA）的过程，信息转移依靠碱基配对。翻译则是遗传信息从mRNA分子转移到结构极不相同的蛋白质分子，信息是以能被翻译成单个氨基酸的三联密码子形式存在的，在此起作用的是tRNA的解码机制。 根据Crick的接合体假说，氨基酸必须与一种接合体接合，才能被带到RNA模板的恰当位置上正确合成蛋白质。因此，氨基酸在合成蛋白质之前必须通过AA-tRNA合成酶活化，在消耗ATP的情况下结合到tRNA上，生成有蛋白质合成活性的AA–tRNA。同时，AA–tRNA的生成还涉及信息传递的问题，因为只有tRNA上的反密码子能与mRNA上的密码子相互识别并配对，而氨基酸本身不能识别密码子，只有结合到tRNA上生成AA–tRNA，才能被带到mRNA–核糖体复合体上，插入到正在合成的多肽链的适当位置上。 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 3．tRNA的种类 （1）起始tRNA和延伸tRNA　起始tRNA是指能特异地识别mRNA模板上起始密码子的tRNA，其他的tRNA统称为延伸tRNA。 （2）同工tRNA　由于一种氨基酸可能有多个密码子，为了识别该氨基酸就有多个tRNA，即多个tRNA代表一种氨基酸。为此将几个代表相同氨基酸的tRNA称为同工tRNA。在一个同工tRNA组内，所有tRNA均专一于相同的氨酰-tRNA合成酶。同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸各种同义密码子，又要有某种结构上的共同性，能被AA-tRNA合成酶识别。所以同工tRNA组内肯定具备了足以区分其他tRNA组的特异构造，保证合成酶能准确无误地加以选择。 （3）校正tRNA　在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子（UAG、UGA、UAA），使蛋白质的合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽，这种突变称为无义突变。无义突变的校正tRNA可通过改变反密码子区校正无义突变。大肠杆菌无义突变的校正tRNA见表5-7。 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 第一节　参与蛋白质生物合成的物质 三、核糖体与肽链装配 1．核糖体的结构 原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。核糖体是一个致密的核糖核蛋白颗粒，可以解离为大、小两个亚基，每个亚基都含有一个相对分子质量较大的rRNA和许多不同的蛋白质分