发育生物学教学课件15-1 眼的发育.pptVIP

第十二章 眼的发育 第一节 眼的早期形态发生概述 一、眼的结构 二、眼的形态发生 脊椎动物眼的发育 第二节 视泡发育的机制 两栖类的眼原基最初位于神经板的最前端，呈卵圆形，彼此相近地排列在中线两侧。 一、控制视泡形成的因素 1．间质 聚集在视泡周围的间质对视泡的正常发育具有十分重要的作用。除去间质，视泡发育不正常或发育频率不高。 当把眼原基处的一小片组织移植到头后部中胚层上面的神经板区时，则眼的发育受到抑制。这说明形成眼原基的一些因子集中在神经板的前部区域。 2．细胞粘着 视泡细胞表面粘着性的变化可能和视泡的外突和视杯的形成有关。实验证明，在正常发育中视泡与晶状体外胚层的暂时性地紧密粘着，是完成视泡内陷为视杯和保持视杯的正常形态的必要条件。 二、视泡的分化和自我调整 视泡发育为视杯后由内外两层组成，内层分化为神经视网膜，而外层分化为色素上皮。在发育早期它们的发育潜能是相等。色素上皮和神经视网膜可以互相转化和进行自我调整 。 1．与外胚层的接触 视泡或视杯与外胚层接触的区域可分化为神经视网膜。在正常发育中，神经视网膜可能对色素上皮分化的等能性潜力有抑制的作用。 4 ．视网膜—顶盖投射的形成 大多数关于视觉系统发育的研究是用低等脊椎动物，最常用的是爪蟾、豹蛙和金鱼。这些动物视网膜的神经纤维伸向脑的特定区域——视顶盖(opticrectum)，这种神经分布的模式称为视网膜顶盖投射 视网膜顶盖精确连接的形成受以下因素的影响 (1)化学亲和性 化学亲和性学说认为存在一些本质上是生物化学分子的物质，它们引导生长的神经纤维到达顶盖的合适靶区 。 (2)细胞的粘连性 这种细胞粘连的亲和性使视网膜神经节细胞的生长锥能识别顶盖上的合适靶区。 TOP在视网膜背部到腹部存在浓度下降梯度，在顶盖腹侧到背侧存在浓度下降梯度。这种梯度分布形式与视网膜顶盖连接的模式相关。 (3)发育时期 视网膜神经节细胞可能以发育的不同时期向外生长，那些首先到达顶盖的神经纤维与它首先遇到的第一个顶盖细胞形成突触连接，而后到达的纤维生长到较远的还未被占据的位点。 背部半眼首先生出神经节细胞轴突，离开眼球进入视束，比腹部视网膜神经节细胞的轴突提前6小时到达顶盖（腹侧）。 发育早期胚胎背眼原基代替晚期胚胎背侧眼原基，其投射到腹侧顶盖，但较腹侧眼原基到达背侧顶盖的时间晚。 (4)其他因子 在视神经再生的研究中发现一些其他因子影响再生的视网膜顶盖投射的形成。 再生的视网膜顶盖投射的精确化依赖神经活动 ，河豚毒素阻断视网膜神经节细胞的电活动时，视网膜顶盖投射的精确化不能进行。 在正常的发育期间神经活动对末梢树状分支精确化的作用机制还不十分清楚。 二、晶状体的形态发生和有关因素 晶状体的形态发生 晶状体的形态发生从预定晶状体外胚层 晶状体板 晶状体窝 晶状体泡 初级晶状体纤维 次级晶状体纤维 成熟的晶状体。 与晶状体发生有关的主要因素 1．细胞外基质 在鸡和小鼠晶状体的形态发生中，视泡和预定晶状体外胚层间的细胞外基质具有促进细胞分化的作用。 2. 微管和微丝 晶状体板内陷形成晶状体窝的过程好像是依赖于细胞顶端细胞质内微丝的收缩。 4．视杯 晶状体泡伸长的细胞处于视杯包围的内部，视杯的环境诱导细胞的伸长和形成初级晶状体纤维。 三、晶状体的细胞分化 晶状体组织向能够折射光线的透明结构分化，涉及晶状体细胞形态结构的变化和特异性蛋白——晶状体蛋白的合成，其构成晶状体可溶性蛋白质的90％以上。 在初级晶状体纤维成长的同时，细胞内合成大量的晶状体蛋白，使其充满整个细胞，并挤出细胞核，随着初级晶状体纤维的不断生长，最终充满晶状体泡两层细胞之间的空间。 晶状体蛋白分为四类： αβγδ晶状体蛋白 哺乳类、两栖类和鱼类：α、β、γ晶状体蛋白 鸟类和爬行类： α、β、δ晶状体蛋白 四、 晶状体再生和转分化 (一)、晶状体再生 晶状体再生首先在蝾螈中发现。当将成体蝾螈的晶状体除去以后，可从虹膜的背缘再生出新的晶状体，这一现象被称为乌尔夫氏晶状体再生。 转分化：是指由一种部分分化了的组织的细胞转化为另一种组织类型的充分分化的细胞 。 虹膜-----------晶状体 神经视网膜和色素上皮------晶状体或类晶状体 4．细胞表面的变化： 细胞表面特性的变化是转分化的诱因，其可能为表达晶状体的潜能提供信号 。 ( 除去晶状体，虹膜背侧细胞变得疏松） 5．激素：甲状腺和垂体分泌的激素均可刺激两栖类的角膜和虹膜再生晶状体。 6．培养条件：在体外条件下转分化的结果随培养液的不同而异。（MEM----鸡胚视网膜---晶状体，其他培养基不行） 1．角膜诱导 在胚胎发育期间，覆盖于视杯和晶状体表面的外胚层受