果蝇胚胎早期.ppt

2. Pair-rule基因的不同表达横纹由不同的调控区控制 Pair-rule基因的每个表达横纹由一组Gap转录因子控制 Pair-rule基因表达的间隔性重复，无法通过单一浓度梯度来控制，而是由多个转录因子来控制。例如， Even-skipped在第三类体节中的表达受bicoid和hunch-back的激活，而受giant和kuppel的抑制。 五、体节极性基因(segment polarity genes)与细胞谱系的建立  体节极性基因是指在pair-rule基因表达之后立即表达的基因，它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运。这些基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型。 类体节之间或体节之间均没有细胞的相互迁移。 Engrailed是确定类体节和体节边界的关键基因，它在每个类体节的前部表达，占居一行细胞，从而确定了类体节的前部边界。体节出现后，它在每个体节的后部表达，将一个体节分成前后两个区域，两个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运。 Engrailed的表达受高浓度fushi tarazu和even-skipped的激活 体节边界的维持机制：pair-rule基因的表达时间较短，不足以维持体节极性基因的长期表达，后者必须依赖于另外的机制。 高浓度eve或ftz激活eng基因，不表达eve和ftz的区域表达wingless，其后Eng和Wingless间的互作使二者的表达都得以维持，从而使体节边界得到巩固。 体节内细胞命运的确定 同一体节内不同区域的表皮角质结构有所不同，这可能是由Hedgehog和Wingless的梯度分布控制，或者由它们作用于相邻细胞、逐级传递诱导信号。 六、不同体节的发育命运决定于 homeotic selector genes  Homeotic selector genes是指在体节边界建立之后，用来控制每个体节的特征结构发育的基因，它们编码homeodomain(含60aa)转录因子。 果蝇的绝大多数homeotic selector genes位于第三染色体上的两个区域，即Antennapedia complex和bithorax complex。它们的表达区与其在染色体上的位置相关，控制其表达区的结构的发育(see next slide)。 Ultrabithorax缺失后，第三胸节(T3)的平衡棒会象T2 一样长出一对翅膀 Homeotic selector genes 突变将改变其表达区的结构 如果使原来只在T1表达的Antennapedia也在头部表达，则头窝中长出的不是触角而是腿。 Homeotic selector genes 的表达调控 Homeotic selector genes 的表达受Gap和Pair-rule基因的控制。如abdA和abdB受到Hunchback和Kuppel的抑制，使腹部基因不能在头部和胸部表达。Ubx的激活需要一定浓度的Hunchback, Antp由Kuppel激活。 AbdA 7 Ubx Antp Bithorax基因的发育控制区的鉴定 结论：ubx: P5、P6abdA: P7-9abdB: P10-13 Homeotic selector genes表达的长程调控 Polycomb Proteins: 与染色质上的homeotic  genes基因的调控区结合， 使其处于非活性状态。Trithorax Proteins: 与已经表达的homeotic  genes的调控区结合，维 持其活性状态。 Gap/Pair-rule proteins (repressor) 哺乳动物的Hox基因 * Developmental Biology Developmental Biology 第四章 果蝇胚胎早期  发育的分子基础 一、果蝇胚胎发育概况 二、胚胎躯体轴线的建立由母体基因决定 母体基因产物量或活性形成空间分布上的差异，在A－P和D－V轴线的不同区域激活不同的基因，使不同区域的基因活性谱不同而出现分化。 1. A－P轴线由三类母体基因控制：突变鉴定anterior class, posterior class, terminal class. 2. Bicoid基因提供A－P轴线形态素梯度 Bicoid编码一种转录因子。其