生物环境物理学特论EnvironmentalBiophysics.pptVIP

A-Ciカーブによるパラメタリゼーション：観測に時間がかかり得られる情報量が少ない、制御環境下で測定するためガス交換特性（特に気孔の反応等）が自然条件下と異なってしまう、不均一な気孔開閉の影響によるVcmaxの過小評価などの問題点がある。 A-Ciカーブを使わないパラメタリゼーションの方法(=One Point Method） 1.　暗所でのガス交換データなどからRd25およびRdの温度依存を決める。 2.　RuP2 saturated condition (=PARが大きくCiが小さい領域）のガス交換データについて、1.を使いOne Point Method (Kosugi et al, 2003, PCE)でVcmaxを逆算する。 3.　2.の結果をもとに、Vcmax25およびVcmaxの温度依存を決める。 4.　2.の結果およびガス交換データと同時測定した電子伝達速度データから、VcmaxとJmaxの関係Kjを決める。 5.　電子伝達速度－PAR関係のデータから、最大量子収率1-fおよび曲率θを決定する。 6.　PAR、飽差と気孔コンダクタンスのデータからJarvis型モデルあるいはBall型モデルのパラメータを決定する。 One Point Method によるパラメタリゼーション 光合成の生化学的モデル（Farquharモデル）6． 光合成：光、温度、飽差などの環境条件の変化に伴い刻々変化する動的活動 光合成速度の日変化ー ↓光との関係のみで再現した場合 ↓Farquharモデルを使って再現した場合 光合成速度の日中低下 光合成速度は日中に光が十分でも低下することがよくある。その原因はー 日中高温になったので呼吸速度が増えた。 給水が追いつかない過剰な失水を防ぐため気孔を閉じたのでCO2が不足した。 光阻害あるいはその防止システムにより、電子伝達速度が落ちた。 ↑マレーシア熱帯林の高木の観測結果 不均一な気孔閉鎖 もし植物が不均一に気孔を閉じたらどうなるかー Asimilation rate (mmol m-2 s-1) ambient or intercellular CO2 concentration (Ca, Ci)(ppm) 気孔が開いている場所のci ca A-ciカーブ↓ 気孔の半分がほとんど閉じていて、半分が開いている場合 気孔が閉じている場所のci 平均光合成速度のライン 平均ciのライン 不均一な気孔閉鎖とその影響 不均一な気孔閉鎖がおこった場合ー 実際には気孔閉鎖によってCO2が不足し光合成速度が低下するが、見かけ上は、光合成能力(Vcmax）が落ちたようにみえる。（＝見かけのVcmaxが低下する）。 不均一な気孔閉鎖は、異圧葉でおこる。異圧葉は温暖?乾燥地域に多い。 どのような意義があるのかは、まだ解明されていない。 (Takanashi et al. Tree Physiol. 2006, vol.26 1565-1578) 等圧葉 異圧葉 ←維管束 ←維管束鞘延長部 光合成能力の大きい植物、小さい植物 Asimilation rate (mmol m-2 s-1) CO2 concentration (ppm) 30 15 ci ca 気孔コンダクタンス ←光合成のA-ciカーブは実は 　みかけのA-ccカーブである cｃ 葉内コンダクタンス ←ほんとうのA-ccカーブ A-ccカーブは葉の光合成能力（ＶｃｍａｘやJmax）についての情報を含んでいるがー 光合成能力の大きい葉、小さい葉 「光合成速度と葉内コンダクタンスの間には高い正の相関がある」 (Epron et al., 1995, Plant, Cell and Environment 18,43-51) 「草本葉は木本葉より光合成能力が高い」 (Data from Wullschleger, 1993, J. Exp. Bot, 44, 907-920) 葉内コンダクタンスは気孔コンダクタンスと同等程度で寄与が大きい。 また、光合成速度と葉内コンダクタンスの間には高い正の相関があることなどから、 最近の研究動向では、葉内コンダクタンス（CO2が細胞間隙から光合成サイトであるストロマに到達するまでの拡散しやすさ）が、現実的な光合成能力（=みかけのVcmax）を決めている大きな要因ではないかと考えられている。 窒素の配分 窒素は、 光合成系を司る多くのタンパク質の材料として必要である（タンパク質の16%は窒素） クロロフィルの材料として必要である。 葉の窒素の約50-60%が光合成系に含まれる。（Hikosaka Terashima 1995) ○一枚の葉での窒素の分配 カルビンサイクル酵素（可溶性画分）