第章微生物的代谢.ppt

第一节　微生物的能量代谢 因为一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源－－ATP。这就是产能代谢。 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化：发生在细胞内的一系列产能性氧化反应的总称 生物氧化与燃烧的比较 生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子三种。 生物氧化的过程可分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段。 生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。 生物氧化的类型则包括了呼吸、无氧呼吸和发酵三种。 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程就是生物氧化，是一个产能代谢过程。 在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。 异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 (一)底物脱氢的四条途径 EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。 1、 EMP途径（Embden-Meyerhof pathway） 又称EMP途径或已糖二磷酸途径指以一分子葡萄糖为底物，约经过10步反应而产生2分子丙酮酸、2分子（NADH+H+）和2分子ATP的过程。它可为微生物的生理活动提供ATP和（NADH+H+） ，其中间产物又可为微生物的合成提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。 总反应：C6H12O6＋2NAD＋2ADP＋2Pi 　　　2CH3COCOOH＋2NADH2＋2H2O 　 EMP途径的生理功能：①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力；②是连接其它几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环(TCA)、HMP途径和ED途径等；③为生物合成提供多种中间代谢物；④通过逆向反应可进行多糖合成。 EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇的发酵生产关系密切，对人类的生产实践有重要的意义。 2、HMP途径(Hexose monophosphate pathway) 又称单磷酸己糖途径: 即以一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、三分子CO2和六分子NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力（NADPH）和中间代谢产物。 HMP途径可概括为3个阶段：①葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖－5－磷酸和CO2；②核酮糖－5－磷酸发生结构变化形成核糖－5－磷酸和木酮糖－5－磷酸；③几种戊糖磷酸在无氧参与的条件下发生碳架重排，产生了已糖磷酸和丙糖磷酸，后者既可通过EMP途径转化成丙酮酸而进入TCA循环进行彻底氧化，也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸的作用转化为已糖磷酸。 HMP途径在生命活动中的意义(见P140）： ①供应合成原料，提供多种形式的C架；②产生大量NADH2形式的还原力；③是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介；④扩大碳源利用范围，为微生物利用C3－C7多种碳源提供了必要的代谢途径；⑤连接EMP途径，可为生物合成提供更多的戊糖。 多数好氧菌和兼性厌氧菌中都存在HMP途径，而且还通常与EMP途径同时存在。只有HMP途径而无EMP途径的微生物很少，例如Acetobacter suboxydans（弱氧化醋酸杆菌）、Gluconobacter oxydans（氧化葡糖杆菌）和Acetomonas oxydans（氧化醋单胞菌） 3、ED途径（Entner-Doudoroff pathway） 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径：指葡糖-6-磷酸先脱氢产生葡糖酸-6-磷酸，接着在脱水酶和醛缩酶作用下，产生一分子甘油醛-3-磷酸和一分子丙酮酸。然后甘油醛-3-磷酸进入EMP途径转变成丙酮酸。一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸、一分子ATP、一分子NADPH和NADH。 ED途径的特点是： ①具有一特征性反应――KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸甘油醛； ②存在一特征性酶――KDPG醛缩酶； ③其终产物2分子丙酮酸的来历不同，即一个由KDPG裂解而来，另一由EMP途径转化而来； ④产能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。 4、TCA循环（tricarboxylic acide cycle） 又称三羧酸循环、柠檬酸循环（citric acide cycle）、Krebs循环。 由诺贝尔奖获得者（1953年）、德国学者是H.A.Krebs于1937年提出。是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成CO2、H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中都存在。（详