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植物受精生理
植物受精生理(Fertilization physiology of plant) 受精过程的生理(The physiology of fertilization) 如果从意大利数学家兼天文学家Giovanni B.Amici在1824年首先发现马齿苋(Portulaca oleracea)的花粉在柱头上发芽算起,则对植物受精的研究已有一百八十多年历史。 高等植物的双受精过程已进一步引起人们注意和研究。其中主要原因是人们已经有可能控制或干预植物有性生殖过程,从而使加速改良植物的工作更加有效地进行;掌握种子的受精过程,已经成为新的生物工程的一个方面。 广义的被子植物受精过程,包括花粉在柱头上萌发、花粉管沿花柱道延伸到胚囊、精子释放、再分别与卵和中央细胞的极核融合即双受精现象,直到胚和胚乳形成等阶段。 Linskens曾将受精过程分为融合前期(progamic phase)和融合(fusion)两个阶段,前者有时是一个相当长的时期。 植物生殖生物学领域重要进展 花粉及花药特异基因的表达 借用cDNA克隆、特异基因筛选与鉴定,以及转基因等技术,现已从油菜、番茄、玉米等多种植物中鉴定出一系列花药花粉特异基因,并试图揭示其与形态发生的关系。 从油菜中分离出的Bcpl基因,编码一种在绒毡层与花粉中特异表达的12KD的蛋白质。将该基因的反义拷贝导入拟南芥中,结果其绒毡的Bcpl基因表达受阻,导致核雄性不育。 花粉壁的结构与功能 花粉壁由外壁(主含孢粉素)、内壁(富含多糖)及表层物质(包括脂类、蛋白质、类萜及酚类等)三部分组成。 在花粉壁蛋白质中, 有的具有核糖核酸酶活性,可能用于降解通过病毒或其它载体介导的外源DNA;有的似乎与凝集素类分子相似,可能与生殖过程中的识别与粘着有关。 花粉管的脉冲式生长 脂麻掌(Casteria)和麝香百合的离体花粉管尖端,每隔一定时间向后产生环形管壁增厚,并聚集新合成的壁物质,随后增厚区猛然向前延伸。 用免疫标记法研究花粉管顶端生长,发现花粉管壁上的环形结构中存在阿拉伯半乳聚糖蛋白与果胶质,并推测其在花粉管的脉冲式生长中起作用。 花柱胞外基质(stylar matix)的生理功能 花柱胞外基质由花柱道细胞表面产生。研究表明, 该基质至少具有两个功能网络(functional networks),即起支持作用(functions in support)的网络与生物活性网络(biological active network)。二者都与花粉管的生长与延伸有密切关系。 雄性生殖单位(male germ unit, MGU)、精子异型性(sperm heteromorphism或dimorphism )及偏向受精(preferential fertilization)等现象的发现 自交不亲和(self–incompatibility,SI )基因及其产物的分析 提出S–糖蛋白具有某种酶活性,如配子体自交不亲和系统中的核糖核酸酶,孢子体自交不亲和系统中的激酶等。 利用花粉外源DNA载体,或将外源DNA引入胚珠来转化植物。 雌雄配子分别从胚囊和花粉(或花粉管)中成功地分离出来,并进行超微结构观察及生化分析,包括精细胞表膜蛋白的提取与检测。 玉米体外受精体系创建、人工合子的获得及早期胚胎发育的细胞学研究,为研究受精识别有关物质奠定了有利基础。 从进化论的角度认识被子植物双受精过程,发现裸子植物买麻藤(Gnetophyta)和其它高等裸子植物(如银杏、苏铁、麻黄)的受精过程与被子植物双受精有平行关系。 花粉与雌蕊的识别 人们对雄配子(花粉)与雌蕊接触时的识别作用引起了很大兴趣,这种识别就是花粉壁组分与柱头表面受体之间的接触和反应,双方信息是由物理的和化学的信号所组成,它们是在雌蕊的柱头表面展现出来。 这种生物交流过程能引起花粉粘着,从柱头表面逸出的液体可使花粉吸水,从而花粉得以发芽,花粉管生长。 如果花粉不能接受这种识别信号,花粉就不能进一步发育,这样它们的基因组就不能传送至雌配子中。 花粉柱头相互作用时,在花粉表面凹壁内充满着起作用的组分。 (1)蛋白质及糖蛋白,还包括一些酶,如角质酶、酯酶、糖苷转移酶、糖苷酶等,变应原(Allergens),凝集素(有凝血活性的蛋白质,能识别专一的糖类),它们的分子量可从10,000(变应原)到70,000(酶类); (2)碳水化合物、氨基酸、色素(类黄酮、类胡萝卜素等)、油脂与激素(油菜素内脂)。 柱头表面与花粉壁接触的是被膜,不管是干型柱头或湿型柱头,它们的细胞外表被膜均有蛋白质薄膜,它的下面即为质膜。 被膜具有一些原生质膜的性质,有非特异性脂酶及ATP酶活性,并有能与凝集素专一结合的糖蛋白。被膜还有调节花粉水分关系的作用。 花粉与柱头间存在
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