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刘老师 第八章生

ATP酶复合体:线粒体内膜表面规则间格排列着的球状颗粒。 ATP合成的场所。 由F1和Fo两部分组成 F1: 催化ATP合成 3?+3?+1?+1? +1? Fo: 质子通道 a + b2 + c10 ATP酶复合体 * * 四、高能磷酸键的生成机制 (一)、氧化磷酸化作用 1、呼吸链磷酸化 2、底物磷酸化 (二)、非氧化性磷酸化 * 生物氧化的释能反应与ADP的磷酰化反应偶联合成ATP的过程,称为氧化磷酸化。 (一)、氧化磷酸化 oxidatire phosphorylation 1) 呼吸链磷酸化(电子传递体磷酸化) 2) 底物水平磷酸化 氧化磷酸化方式(即ATP的生成方式): * 1) 呼吸链磷酸化 :电子从NADH或FADH2经过呼吸链传递给氧形成水,同时伴有ADP磷酸化为ATP。 NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2 P P P 3ADP 3ATP P/O比值:在电子传递体系磷酸化中,在一定时间内所消耗的氧(以克原子计)与所产生的ATP数目的比值。 NADH的P/O=3 FADH2的P/O=2 * 根据氧原电势与自由能变化关系式,计算出在NADH氧化过程中,有三个反应的?G?’ -31 kJ / mol: FMNH2 ? Q ?G?’ = -55.6kJ/mol cyt. b ? cyt. c1 ?G?’ = -34.7 kJ/mol cyt. a a3 ? O2 ?G?’ = -102.1kJ/mol 这三个反应分别与ADP的磷酰化反应偶联,产生3个ATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。 从琥珀酸 ? O2只产生2个ATP. * ATP ATP ATP * 由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部能量分配产生的高能磷酸键(或高能硫酯键),在激酶作用下将高能键上的键能直接转移给ADP(或 GDP)而生成 ATP(或 GTP)的反应,称为底物水平磷酸化。 X~ + ADP → ATP + X P 2) 底物水平磷酸化 * 糖酵解过程的底物磷酸化: 磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸 这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应 ADP ATP 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-DPG) OPO 3 2- * (二)、非氧化性磷酸化 其高能磷酸键通过非氧化性而生成。既不脱氢也没有氧参加。 * 氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚,目前主要有三个学说: 化学偶联学说、结构偶联学说与化学渗透学说。 五、氧化磷酸化的机制 * 化学渗透学说 氧化磷酸化作用的关键因素是质子(H+)梯度和完整的线粒体内膜。 化学偶联学说 形成高能中间产物,促使ATP生成。 结构偶联学说 Ared + Box 2e A*ox +Bred A*ox + ADP +Pi → Aox + ATP * 因提出氧化磷酸化偶联机制:化学渗透学说而在1978年获诺贝尔化学奖的Peter D Mitchell * MH2 M NAD+ 2H+ FeS 2e 2H+ FMN 2H+ Cytb 2H+ 2e CoQ 2H+ Cytc1 Cytc Cytaa3 2e ? O2 O2- X- + IO- XH IOH H2O X~I X~I X~I 头部 ATP合酶 ADP +Pi ATP 2H+ X- +IO- H2O 化学渗透假说 Chemiosmotic model * 设A、B为呼吸链邻近的两个电子传递体 AH2 + B + I → A~I + BH2 (可进行下一轮传递) A~I + X → X~I + A X~I +Pi → X~P +I X~P + ADP → ATP + X * 六、线粒体外的氧化磷酸化 “穿梭机制” * NAD+ NADH + H+ α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 FADH2 FAD 胞液 线粒体 内膜 ①胞液中α-磷酸甘油脱氢酶(辅酶为NAD+) CoQ b c1 c aa3 O2 ① ② ②线粒体内α-磷酸甘油脱氢酶(辅基为FAD) 某些肌肉、神经组织 (一)α-磷酸甘油穿梭 * 存在部位:肝脏、心肌组织 内膜 谷氨 酸 α-酮 戊二酸 草酰 乙酸 天冬 氨酸 苹果酸 NAD+ NADH +H+ 呼吸链 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 苹果酸 谷氨 酸 草酰 乙酸 NAD+ NADH +H+ α-酮 戊二酸 天冬 氨酸 胞液 线粒体 ①苹果酸脱氢酶 ②天冬氨酸氨基转移酶 ① ① ② ② (二)苹果酸-天冬氨酸穿梭 * 两种穿梭系统的比较

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