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景观遗传学的基本理论与方法研究进展 景观遗传学的基本理论与方法研究进展 在全球化背景下，随着人类对自然景观改造能力的不断增强，加速了自然景观的破碎化和萎缩，物种的生存空间和生存质量受到极大的威胁，从而对生物多样性产生复杂影响，也引起了学者的广泛关注。这种背景推动了景观生态学和种群遗传学的交叉，通过分子遗传标记等新技术的应用将景观格局与种群遗传结构、基因流动本文由论文联盟http://www.LWlm.COM收集整理联系起来，从而为评价和解释景观格局与过程（如生境破碎化）对遗传多样性的影响提供了一条有效途径，这一途径及其应用的领域被称为景观遗传学[1-2]。笔者从基本理论、关键问题和研究方法等方面对近年来景观遗传学的研究进展进行了综述，并对景观遗传学的研究前景进行了展望，以期为景观遗传学在景观管理和生物保护工作中的合理运用提供参考。 　　1景观遗传学的概念 　　景观遗传学是近年来才被定义为一门独立的研究领域的，是景观生态学与遗传学结合的产物。它的产生得益于分子遗传学理论与方法的不断完善和研究工具的改进以及统计学的发展与计算机技术的结合[3]。 　　景观遗传学的概念最早是由Manel等[4]提出的，这门新兴学科融合了景观生态学和分子种群遗传学的方法，目的在于提供关于微进化过程与景观特性相互作用的信息，如遗传漂变、基因流和选择等。一般而言，景观遗传学就是要通过对种群遗传结构和景观变量之间的关系进行具体量化，从而探究生态过程对遗传变异产生的影响。 　　自景观遗传学的概念被首次提出以来，大量研究采用结合地理坐标或景观特征的方法来评价遗传变异的空间分布，景观遗传学也逐渐被广泛应用于动植物不同物种研究中[5]。景观遗传学的定义不断被不同的学者重新阐述，不断地发展、修正和完善。Storfer等[6]认为景观遗传学是一门用来检测景观和环境特性对种群结构、基因流动和遗传间断性等方面影响的学科，整合了种群遗传学、景观生态学和空间统计等方面的方法。然而，Holderegger和Wagner[7]则认为景观遗传学也包括那些将种群遗传学中的数据（如适应进化和中性选择数据等），与景观生态学中关于景观格局和景观构成的数据相结合的研究。 　　2景观遗传学与传统学科 　　系统地理学和集合种群遗传学是与景观遗传学方法论相似的2个研究领域，通过将景观遗传学与其进行比较分析，能够更深刻地理解景观遗传学的特质[1]。系统地理学关注的是地理尺度上种系分化的历史，主要强调地史过程与系统发生过程之间的相互作用，如板块运动和造山过程等，是生物地理学与谱系发生学的有机结合。景观遗传学更侧重于景观尺度上的环境异质性对人类可观测时间尺度（或生态尺度）上微进化过程的影响，包括种群空间遗传结构和基因流格局2个方面。 　　集合种群遗传学的研究对象是一定空间内具有不同种群遗传学特征的种群，但研究过程中普遍只考虑距离变量，忽视时间尺度的影响，并且一般会将复杂的景观结构机械地简化为2类：适宜的生境斑块与不适宜的基质。同时，集合种群遗传学模型是以局域种群间的隔离为前提假设的，这不仅使该模型的适用范围被局限在很小的领域内，而且也造成种群分布的间断性在实际研究中往往难以预判。景观遗传学则对景观的空间、时间和环境特征进行综合、全面分析和考虑，同时强调以个体数据为基础，因此也不需要对种群分布的间断性进行事先判断。 　　3景观遗传学领域的关键问题 　　作为一个新兴的研究领域，景观遗传学来自多个传统学科之间的交叉互通，有着不同学科的特质，其关注的焦点是景观生态过程和景观空间特征对时间尺度上种群空间遗传结构和基因流动的影响。 　　3.1合理量化目前景观遗传学方面的研究报道一般都集中于景观格局对基因流动和遗传结构影响的合理量化方法。种群遗传学中常用的数据统计分析方法，己经被广泛应用于量化地被类型、河流距离、历史上的景观格局、水流速度、山脊距离、热量分布和景观格局等对遗传变异的影响[7]。Sezen等[8]研究了在哥斯达黎加的丛林中斑块类型和景观变化对林下棕搁遗传结构的影响，结果发现随着次生森林中斑块直径的增大，林下棕榈的遗传多样性逐渐降低，这种变化趋势与原生森林相比更为明显，这种现象说明由于景观构成和景观格局的不同，内在尺度也在发生着变化。 　　3.2时空尺度时空尺度是在景观生态学和空间统计学中展开试验研究时必须确定的关键问题，而在景观遗传学领域也同样重要。在不同的时空尺度下，特定的景观变量往往会检测到不同的基因流动格局，遗传变异也会呈现不同的模式。Ramstad等[9]研究了阿拉斯加红大马哈鱼种群的遗传结构，并采用局部Mantel检验分析了不同进化和生态因子对遗传结构分化的影响，结果发现潜在的冰川退却时间与新产卵生境的重新定殖时间以及产卵时间与建立者效应间存在密切关系，时间隔离对种群遗