8胚后生长和变态.pptVIP

第十二章 胚后生长及变态;动物生长的 主要特点 胚胎发育早期生长不明显或缓慢； 生长主要发生在个体的雏形建立之后； 不同组织器官的生长速度不同。;生长的策略;细胞增殖受内外因素的控制;果蝇受精卵含母体磷酸化蛋白string，使1－13次卵裂只发生细胞核的分裂，无G期。其后,母体string蛋白消失，合子string基因按时空特异性表达，其表达受gap、pair-ruled等基因产物的控制，只有表达string的细胞才能进入有丝分裂。由于有丝分裂不同步，不同组织有不同数量的细胞。;人的生长速率因发育阶段而异;人躯体的不同部分有不同的生长速率;营养对生长的影响;生长受激素的调控;不同的器官具有不同的内在生长程序;GH, IGF-1;肌肉组织的生长来自单个肌纤维的加长和膨大;成年哺乳动物的皮肤表皮细胞不断更新;crypt;不同物种的寿命不同：遗传控制;影响衰老的基因;生长失控导致肿瘤;极少数肿瘤不涉及遗传物质的改变; 在动物的发育中，一些分子能经过长距离的移动从一种细胞类型到另一种细胞类型，并调节动物的发育。这些可扩散的发育调节因子能通过血液移动引起其他组织的分化和形态发生，它们被称为激素(hormone)。 变态(metamorphosis)：是指动物个体整体形态的重大改变，并常伴随有生活方式和生活习性的变化。 ; （一）昆虫变态的模式 1、原变态：幼体虽经历多次蜕皮，但不具明显的幼虫期而是直接发育。 2、不完全变态：分半变态、渐变态。 3、全变态：其发育在幼虫和成虫期之间有一个明显突然转变的蛹期，称为全变态。蜕皮之间的时期称为龄虫。最后一期龄虫称为蛹的龄虫。蛹前龄虫经过一次变态蜕皮，变成蛹(pupa)。此过程称为蛹化(pupatlon)。 ; 在蛹的角皮中发生从幼虫到成虫的转变。此时幼虫旧身体的大部分被系统地破坏，随之新成虫的器官由未分化的细胞群，成虫盘发育产生。 ; 昆虫变态的激素控制由Wigglesworth(1934)的著名实验所证实。表明血液提供的激素负责变态的诱导作用。咽侧体产生一种激素，抑制进行变态的作用。 ;1.昆虫变态相关激素及其作用 与昆虫变态直接相关的激素主要有两大类：一类是由前胸腺分泌的蜕皮激素，它负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化等。另一类是由咽侧体分泌的保幼激素，它主要抑制上述蜕皮激素负责的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。昆虫的变态是由脑神经分泌的肽激素所控制的，并由蜕皮激素和保幼激素调节的; 蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞对神经的、激素的和环境的因子起反应中释放促前胸腺激素(PTTH)。在某些情况下，环境条件能控制蜕皮过程。如天蚕蛾在蛹形成以后PTTH的分泌停止。蛹在整个冬季保持这种暂停状态，称为滞育。;不同蜕皮期的个体体积都显著增加;蜕皮过程;2．环境对昆虫变态的影响 ;昆虫的变态受环境和激素的调控; （三）两栖类的变态现象 两栖类的变态是由具尾的幼体形态过渡为成体的形态。从蝌蚪后肢芽出现开始进入前变态期。在后肢发育基本完善后开始前肢的发育，在四肢生出后，进入变态顶峰期。在此期间，蝌蚪的尾被不断分解，吸收，逐渐变短，最后完全消失。同时一些细微结构和其内部结构也经历了剧烈的变化。 ; 1．形态学的变化 在有尾目，这些变化包括尾鳍和背鳍的吸收，外鳃的消失和皮肤结构的变化，身体也变得扁平。在无尾目中，变态变化是非常显著的，而且几乎每个器宫都是修饰改造的对象 ;2. 生物化学的变化 一是在变态顶峰期，由蝌蚪期视网膜上的视紫质变为成体的视紫红质。前者是一种蛋白质，视蛋白与维生素A2的醛基之间结合形成的—种复合物。而后者是由维生素A1的醛基与视蛋白组成的。 ; 二是血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化。这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为脾和骨髓而出现的。另外，实验还证明，蝌蚪的血红蛋白结合氧是不依赖pH的，而蛙的血红蛋白显示出与氧的结合随pH的升高而增加(Bohr效应)。 三是皮肤中的生化变化。蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白。 最后，变态中最明显的生化变化可能是产生尿素所需酶的诱导。;（四）两栖类变态的激素控制 两栖类变态期间发生的形形色色的变化，都是由甲状腺分泌的激素，甲状腺素(T4)和三碘甲腺原氨酸(T3)引起的。T3是极活跃的一种激素，它以比T4低得多的浓度，在切除甲状腺的蝌蚪中引起变态的变化。 ; 催乳激素是一种幼虫生长激素，促进幼虫的生长，但它又通过抑制甲状腺激素而抑制两栖类的变态。 在绿红东美螈中，甲状腺激素在发育晚期被催乳激素所抑制，所以引起成体动物返回水中产卵。因此在一些蝾螈中存在两次变态：第一次是由甲状