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第十四章 附肢的发育和再生 第一节 脊椎动物附肢的发育 附肢的起源 附肢的早期发育 附肢发育中外胚层和中胚层间的相互作用 附肢发育时期轴的建立 附肢中组织类型的建立 同源基因在附肢发育中的作用 Hox基因在决定肢体P－D轴线中的作用 第二节 有尾两栖类附肢的再生 附肢再生的过程 芽基细胞的来源和作用 再生作用的调节 细胞分化模式的恢复 图示在正常鸡翅芽中msx-1和msx-2基因的表达 msx-1的mRNA起初发现于AER下面的远端间质中，但也发现在附肢芽的前部和其细胞将死亡的前后坏死区。msx-2的mRNA表达模式除主要分布于AER中外，其它类似于msx-1（自Gilbert，1994） 在发育中鸡的附肢芽中hox-D基因序列的表达 附肢芽的最后部完全表达从hoxd-9到hoxd-13。随着组织变得向前，hox基因的表达以在染色体上出现的顺序减少，所以前部的结构只表达这个序列中的hoxd-9（自Gilbert，1994) 与个体指的特化相对应的hox-D基因表达的模式 当hox-D基因表达模式改变，如所有细胞表达hox-11，前趾（它位于只表达hox-9的区域，但现在处于正在表达hox-9和d-11的区域中）被重新特化为第2趾（自Gilbert，1994） 图示hox-D基因相互套叠的表达模式与hox-A基因相互套叠的表达模式建立在不同的角度 在相对晚期（25期）的附肢芽中类似的基因在稍微不同的细胞群中表达，这样能区别不同的细胞类群 在鸭（A）和鸡（B，C）胚胎的腿原基中细胞死亡的模式 阴影表示死亡区。鸭中细胞死亡非常少（A） ，而在鸡腿趾间的组织中存在细胞广泛死亡的区域。某些基因的表达（C）预示在鸡后肢芽的一些区域细胞死亡 成体蝾螈前肢的再生 左侧示从前臂截断, 右侧示从上臂截断。在这两种情况下, 都能再生出具有合适的远端附肢成分的正常附肢（自Gilbert，1991） 示成体蝾螈附肢再生的分期A. 示直接在截肢后暴露的骨 B. 截肢后16天, 外胚层已增厚成顶表皮帽(AC)；芽基细胞(BI)正在其下面聚集 C. 21天后, 芽基已长的相当大, 其内已有骨骼分化的迹象 D. 在28天的再生中骨原基已很好地发育 （自Gilbert，1991） 形成芽基的细胞来自截肢位点附近的一个狭窄的区域 这是通过用X-射线照射蝾螈肘部的一个狭窄的区域确定的, 被照射区域中的细胞再不能增殖。此后如果在照射位点的远端(A), 或近端(C)截肢, 则可再生出一个正常的附肢。如果经过照射的位置进行截肢(B), 则附肢不能再生。这表明芽基的有丝分裂的细胞来自截肢位点附近的一个局部的区域（自Browder et al.，1989） 有尾两栖类的附肢只能在远端方向再生,即使截肢残桩的近—远轴被颠倒 在这种情况下, 一个蝾螈(Ambystoma)的附肢顶端被切除, 剩余附肢旋转后插入躯干部的皮肤中。当附肢在此处愈合后,它被保留在肩部, 产生两个伤口(B)。一个正常的附肢从右肩残桩再生出来。而具有颠倒极性的附肢再生出一部分肱骨、前臂和手, 因此只添加了远端 的成分(C) 肌肉组织 去分化 芽基再生细胞 重新分化 肌肉细胞 结缔组织细胞 去分化 芽基再生细胞 分化 软骨细胞 肌肉细胞 骨细胞 肌肉细胞 结缔组织细胞 局部 芽基再生细胞 分化 软骨细胞 储备细胞