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作物激素生理及化控理论和技术研究进展 摘要:从基础理论研究、植物生长调节剂的开发、作物化学控制技术模式和技术原理等方面概述了作物化学控制的研究进展及发展前景,以期促进作物化学控制学科的进一步完善、并发挥这一应用学科在解决当前粮食安全等生产问题上的作用。 关键词:作物化学控制技术;植物激素;植物生长调节剂;作物化控栽培工程 作物化学控制是指应用植物生长调节剂,通过影响植物内源激素系统而调节作物的生长发育过程,使其朝着人们预期的方向和程度发生变化的技术体系。这一技术体系源于20世纪30年代开始的“植物生长调节物质的农业应用”,至今经历了70余年的发展过程,已在基础理论研究、植物生长调节剂的开发、作物化学控制技术体系及技术原理的形成和完善方面取得了很大的进展,在作物的高产、优质、高效生产中也发挥了重要的作用。当前,我国农业生产面临粮食安全、生态安全、生物和非生物逆境频繁发生等问题,如何在栽培学的范畴保障我国农业生产的可持续性发展,提高农产品的竞争力已成为作物栽培学科的首要任务。 1 基础理论研究 植物生长调节剂之所以能改变作物的生长发育过程,主要在于它们可以影响植物内源激素的合成、运输、代谢、与受体的结合以及此后的信号转导过程。因此,作物化学控制的发展与植物激素生理的研究有密切的关系。娄成后院士[1]曾明确指出,植物生长调节剂的应用是继施用化肥之后植物生理学对农业生产的又一贡献。 1.1 作物化学控制的生理机制 在植物生长调节剂应用于农业生产后的很长一段时间内,此技术发展的主要特点是筛选具有农业应用价值的植物生长调节剂新品种,并在生产实践中推广。20世纪50年代后,才陆续进行系统的理论研究[2]。至今,在作物化学控制的生理机制方面,已经明确了不同植物生长调节剂作用于植物生长发育的几个重要过程:①三唑类的多效唑(MET)、翁类化合物的缩节安(DPC)等植物生长延缓剂通过抑制赤霉素的生物合成来控制植株地上部的伸长生长[3];②三碘苯甲酸(TIBA)、整形素(2-氯-9-羟基-9-羧酸甲酯)等植物生长抑制剂通过阻断生长素(IAA)的极性运输来破坏植株的顶端优势,促进侧枝发育;③乙烯(Eth)发生抑制剂AVG(氨基乙烯基甘氨酸)及AOA(氨基氧乙酸)的作用是抑制乙烯生物合成途径中ACC合成酶的活性,引起乙烯合成的下降;④Ag+,降冰片二烯、1-甲基环丙烷等乙烯作用抑制剂通过非竞争或竞争的方式与乙烯受体结合,阻断乙烯促进衰老的作用[3,4];⑤细胞分裂素类调节剂可以刺激乙烯的发生[5,6];⑥果树树种之间或同一树种不同品种之间对生长素类调节剂的敏感性与其在体内的代谢有关[7]。不难看出,这几个已经明确的过程相对于调节剂引起的植物体内纷繁复杂的生理生化反应只是沧海之一粟,许多重要的环节,如各种植物激素的信号转导过程、细胞分裂素和脱落酸的生物合成过程、植物激素之间的互作等如何受到植物生长调节剂的调控,仍然是未知的。 1.2 植物激素生理研究进展 近年来,随着研究手段的进步,植物生理工作者在细胞和分子水平上研究植物激素的生物合成、运输、代谢、与受体的结合以及其信号转导过程,取得了长足的进展。但这些基础理论的研究成果尚未对作物化学控制的发展起到直接的推动作用,只是为采用生物合理设计方法开发新的调节剂品种提供了可能。与此相反的是,植物激素生理研究的新进展却使应用基因工程手段来调控植物的生育过程成为现实。究其原因,是因为在目前的条件下,应用基因工程手段调控植物的生长发育较新调节剂品种的开发更为有效。20世纪90年代以来,五大植物激素中乙烯和赤霉素生物合成途径的关键酶、生长素极性运输载体的分子水平研究开展较为深入,取得的成果已达到或接近商业应用的目标。ACC合成酶和ACC氧化酶是乙烯生物合成途径中的两个关键酶,它们的cDNA已被克隆,DNA序列也已测定。这使得应用反义基因技术降低ACC合成酶和ACC氧化酶的表达、从而抑制乙烯产生成为可能。Oeller等[8]将反义ACC合成酶基因导入番茄植株,使植株的果实仅产生少量乙烯,除非供给外源乙烯,否则不会成熟。李明亮等[9]分别将反义ACC合成酶基因,反义ACC氧化酶基因及这两个酶的融合基因转化美洲黑杨,不仅成功地抑制了乙烯的生物合成,而且也抑制了叶片的脱落。近几年,参与赤霉素(GA)合成的各种酶基因几乎都已被克隆[10,11]。Coles等[12]报道,通过表达反义GA20-氧化酶基因,可以改变拟南芥GA的含量。Thotas等[13]的研究也表明,与GA代谢有关酶(GA2-氧化酶)的过量表达,可以控制植物的形态。除赤霉素生物合成途径中的环化和氧化步骤分别受到金翁类和三唑类物质的抑制外,一种新的植物生长延缓剂BX-111可以抑制GA12醛以后的羟基化过程。但这种化合物至今未进入大规模的商业应用阶段。生长素的极性