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4细胞膜的分子生物学-物质的跨膜运输
第五章、物质的跨膜运输(Membrane Transport) 细胞质膜不仅仅作为物质出入细胞的障碍,还要具有控制分子和离子通过的能力。 细胞质膜必须具有选择性地进行物质跨膜运输、调节细胞内外物质和离子的平衡及渗透压平衡的能力。 膜运输机制:被动运输与主动运输 第一节 小分子物质的跨膜转运 一、小分子 离子:阴离子 CL- 阳离子 Na+, K+, Mg+, Ca2+, H+ 非极性小分子:O2 极性小分子:CO2, 乙醇, 尿素,类固醇激素 其他:甘油, 葡萄糖,氨基酸 细胞膜是选择性半透膜,对离子选择性通透,产生了细胞内外的电位差,用以传导电信号。 小分子物质通过细胞膜的转运主要有三种方式 简单扩散(simple diffusion) 易化扩散(facilitated diffusion) 主动运输(active transport) 通道蛋白及其功能 通道蛋白(channel proteins):存在于细胞膜上的一种跨膜蛋白质,其跨膜部分形成亲水性的通道,当这些孔道开放时允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过,通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合。 多数通道蛋白是多次跨膜的离子通道,具有两个显著的特征: ①具有离子选择性,而且转动速率高,净驱动力是溶质跨膜的电化学梯度; ②离子通道是门控的,即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节,并通过通道开关应答于适当的信号。 机制 在膜上特异性刺激控制下,闸门短暂地开放,随即关闭。 配体闸门通道:信号分子 电压闸门通道:跨膜电位变化 有些通道长期开放,如钾泄漏通道; 有些通道平时处于关闭状态,仅在特定刺激下才打开,称为门通道(电位门通道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道)。 1、配体门通道(ligand gated channel) 2、电位门通道(voltage gated channel) 3、环核苷酸门通道 4、机械门通道 5、水通道 2003年,美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农,分别因对细胞膜水通道,离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。 由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化,导致与Na+、K+的亲和力发生变化。钠钾泵的一个特性是他对离子的转运循环依赖自磷酸化过程 。 存在:一切动物细胞的细胞膜上,植物细胞、真菌、细菌上没有。 每一循环消耗一个ATP;转运出三个Na+,转进两个K+。 Na+-K+泵作用是:①维持细胞的渗透性,保持细胞的体积;②维持低Na+高K+的细胞内环境,维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性;Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。 (2)钙泵(Ca2+-ATP酶)ATP直接供能 通常细胞内钙离子浓度(10-7M)显著低于细胞外钙离子浓度(10-3M),这种浓度差由钙泵维持。 位置:质膜和内质网膜上 每分解一个ATP分子,泵出2个Ca2+。 例:肌质网(sarcoplasmic reticulum)上的钙离子泵 ,肌细胞膜去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开,大量钙离子进入细胞质,引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。 功能:在肌质网内储存Ca2+调节肌细胞的收缩与舒张 肌质网上的钙离子泵 ,肌细胞膜去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开,大量钙离子进入细胞质,引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。 (3)质子泵(H+泵) ATP直接供能 存在位置:溶酶体膜上 作用方式:从胞质中主动将H+输入溶酶体 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞其质膜上没有Na + —K +泵,而是具有H +泵,将H +泵出细胞,建立跨膜的H +电化学梯度,利用H +电化学梯度来驱动主动转动溶质进入细胞。 分为三种: 1、P-type:如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵(分泌胃酸)。 2、V-type:存在于各类小泡膜上,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。 3、F-type:利用质子动力势合成ATP,即ATP合酶,位于细菌质膜、线粒体内膜、类囊体膜上。 四、ABC 转运器(ABC transporter) 最早发现于细菌,是一庞大的蛋白家族,都有两个高度保守的ATP结合区(ATP binding cassette)。 一种ABC转运器只转运一种或一类底物,不同成员可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、蛋白质;可催化脂双层的脂类在两层之间翻转。 五、协同运输cotransport 靠间接提供能量完成主动运输。所需能量来自膜两侧离子的浓度梯度。 动物细胞中常
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