第五章 同化物的运输.ppt

多聚体-陷阱模型（ 糖分运输选择性和逆浓度梯度积累的现象） 叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经众多胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与1个或2个半乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。 第三节 韧皮部卸出 一、同化物卸出途径 韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化物输出到库接受细胞的过程。 发生地点：发生在任何地方的成熟韧皮部。 库 装载 源 卸出 卸出的原则：阻止卸出的蔗糖被重新装载。 1. 共质体途径卸出 共质体途径卸出：同化物经过胞间连丝沿浓度梯度从筛分子-伴胞复合体释放到库细胞。 通过扩散和集流方式（被动运输）进行。 质外体途径卸出：不存在胞间连丝的位置 通过扩散被动或在运输载体帮助（主动运输）下运至质外体，再由质外体进入库细胞。 2. 质外体途径卸出 二、依赖代谢进入库细胞 同化物进入库细胞是依赖能量的。 质外体韧皮部卸出途径中，糖分起码跨膜两次：筛分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜。 糖分运到库细胞的液泡时，又要跨过液泡膜。 第四节 韧皮部运输的机理 总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，可分为两大方面：渗透动力和代谢动力。 基本论点：筛管中溶液流（集流）运输是由源端和库端之间渗透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说。 一、压力流动学说 二、胞质泵动学说 筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。 三、收缩蛋白学说 筛管腔内具有许多有收缩能力的P-蛋白，可能是它推动筛管汁液运行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由P-蛋白收缩丝组成。 烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解ATP，释放出Pi，因此，收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。 第五节 同化物的分布 同化物在植物体中分布有两个水平：配置和分配 一、配置 配置：源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和（或）运输用。 配置 （1）代谢利用 新形成同化物立即通过代谢配置给叶本身的需要。 （2）合成暂时贮藏化合物 在晚上或白天光合十分微弱时，贮藏在叶片的同化物又会再输出配置。 ①库源之间转换 嫩叶新形成的同化物主要供给本叶片生长需要，成熟叶输入同化物减少而转为合成蔗糖以供输出。 叶片成熟时酸性转化酶和蔗糖合酶活性一致地下降，但蔗糖磷酸合酶（SPS，与蔗糖合成密切相关）稳定地上升，SPS活性上升可能是决定叶片从库转变为源的关键因子。 （3）从叶片输出到植株其他部位 库 源 ②叶片调节同化物贮藏或运输 多数植物的淀粉含量白天多，晚上少。（磷酸丙糖在叶绿体或细胞质中分配） 白天SPS活性增强，增加蔗糖含量和同化物输出。 在晚上光合产物配置决定于贮藏淀粉的分解，正常植株白天合成淀粉，晚上输出较多。 淀粉和蔗糖白天合成简图 ①淀粉合酶 ②1,6-二磷酸果糖酶 ③蔗糖磷酸合酶（SPS） 二、分配 分配：新形成同化物在各种库之间的分布。 特点：不是平均分配，而是有所侧重。 （一）分配方向 黑点多少代表同化物积累强度；箭头粗细代表同化物运输的相对速度。 同时进行营养生长和生殖生长的植物，不同部位叶片光合产物分配的示意图 （二）库强度及其调节 1.库强度 库：任何输入光合产物的器官，包括非光合器官和不能产生充足的光合产物去支持它们的生长或贮藏需要的光合器官。 在同一植株中，很多部分都需要有机物的，但同化物究竟分配到哪里，分配多少，就决定于各部分的竞争能力大小，亦即各库间强度的差异。 库强度 = 库容量 * 库活力 库容量：库的总质量（一般指干重）。 库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率。包括筛分子的卸出、细胞壁的代谢和从质外体回收同化物及其利用。 2.库强度的调节 受到许多因素调节，主要讨论膨压和植物激素。 （1）膨压 影响源和库之间联系，在筛分子中起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。 库 源 装载 卸出 膨压 （2）植物激素 影响质外体装载和卸出，其靶细胞是质膜上的主动运输器。 （3）糖类水平 蔗糖不只会运到韧皮部，而且可作为信号影响源和库的活性。 第五章 本章要点 掌握有机物运输的途径溶质种类 掌握源库的关系 掌握有机物分配规律 了解有机物运输的机制 课后思考题 将植物细胞分别放在纯水和1 mol/L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势和细胞体积各会发生什么变化？ 植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？ 在植物生长过程中，如何鉴别植物发生了缺氮、缺磷和缺钾现象？若发生上述元素的缺乏，可采取哪些补救措施？ 植物细胞通过哪些方式来吸