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动物行为学——生境选择和领域行为重点
领域的保卫 动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为炫 耀和气味炫耀,很少发生直接的接触和战斗,除非 是在第一次建立领域的时候。 保卫领域是有三道防线: 1)靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告; 2)当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取 各种特定的行为炫耀来维护自己的领域; 3)如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话,领域主人便 采取驱赶和攻击行动。 Krebs的大山雀试验 大山雀实验(a)一个包含 有8个大山雀领域的小树 林,8只雄大山雀已全部被 取走;(b)把小树林分为 三部分:第一部分安置扬 声器播放大山雀歌声;第 二部分安置扬声器播放一 种音量与大山雀歌声相当 的哨声作为声音对照区; 第三部分保持宁静,作为 无声对照区;(c)小树林 被雄性大山雀重新占领的 过程:第二三部分首先被 占领,而播放大山雀歌声 的部分被占领的时间大大 推迟,这说明歌声的确有 排斥竞争对手的作用。 领域的标记 视觉标记:领域占有者常借助一些明显的炫 耀行为来让其他动物认清自己的领域。 声音标记:会鸣叫的动物用声音标记自己的 领域,如鸟类的鸣叫。 气味标记:嗅觉发达的哺乳动物常用唾液、 尿液或粪便等来标记领域。 电标记:鱼类中少数种类可用放电标记领 域,如貘鱼。 各种标记方法的比较 气味标记的最大优点是领域占有者可以不出场而 达到保卫领域的目的,避免了和入侵者的直接战斗,且比其他方法所冒的风险小。再有,其标记的有效期比其他任何标记法都长。 声音标记的优点是个体间存在着广泛的发声差 异,有利于相邻个体间的相互识别,可减少在已建 立领域的邻里间发生战斗,以便把主要精力用来对 付那些更有威胁的新入侵者。 视觉信号标记的优点在于,可马上显示局部领域 的位置,在短距离内最为有效。 为什么领域侵犯者总是退却? 在自然界,动物为争夺资源而进行的战斗大 都被仪式化了,在严重的格斗发生之前几乎 总有一方首先撤退,因为严重的格斗会使两 败俱伤双方都得不到好处。 一般说来领域主人是既得利益的保卫者,熟 悉领域情况及其价值,因而战斗意志较强; 而领域侵犯者没有既得利益,不熟悉环境情 况,因此战斗意志较弱或根本不愿交战,常 常采取撤退的对策。 雄性眼蝶争夺交配领域的仪式化 战斗(Davies,1978) 1,2:领域主人赶走入侵者;3 入侵者占领空缺 领域;5,6:领域新主人赶走原来主人 领域与配偶竞争(一) 很多动物只在生殖季节才占有领域,而且争夺领域与争夺配偶有关。有时,雄性动物会直接占有并保卫雌性动物,但更为常见的是,雄性动物事先占有一块交配领域,等待雌性动物前来与其交配。这种交配领域大致分为两类:一类是,在领域内含有雌性动物所必需的一些资源,另一类则不含有这些资源(简称为,有资源领域和无资源领域) 有资源领域: Orians(1969)提出一模型表明:雄性动物领域之间所存在的质量差异可导致产生一雄多雌制。根据此理论预测: 一雄多雌现象大都发生在环境资源呈不规则小集团分布的生境内,这里雄性动物的领域在质量上必定存在着差异。 雌性动物一定会选择那些拥有高质量领域的雄性动物作为配偶。 一雄多雌制中雌性动物的适合度一般不会低于一雄一雌制中的雌性动物。 领域与配偶竞争(二) 无资源领域:雄性动物往往聚集在求偶场中各自占据一小块地盘,并以炫耀自己的行为来争取雌性动物。 在求偶场上,每个雄性动物所占据的领域都很小, 如侏儒鸟和蛙类。 几乎所有的交配机会都被少数雄性动物所垄断。 一般是由于优势个体占据了领域中较好的位置, 比如求偶场中央。 动物的个体间隔 Hediger依据动物个体之间的空间关系把动物分为: 接触性动物:指个体之间可彼此忍受身体的相互接 触;间隔性动物:指个体之间必须保持一定的距 离,一旦超越这个距离就会受到攻击。 真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护而进 化来的。如麝牛,帝企鹅等。 个体之间保持一定距离对于确定每个个体在其周围 拥有一个只供“私人” 利用的空间(其中有食料或食 物)起着重要作用,这可大大减少外来干扰。 为什么动物不极力扩大其领域? Brown(1964):领域行为对动物有利也有弊。 动物只有从领域中得到的好处大于为保卫领域所付出的代价时,领域现象才能存在。 Trade-off:领域内资源刚好能够满足需要,就不再扩大。 研究实例:金翅太阳鸟 金翅太阳鸟通常是保卫一个 含有狮子耳属植物花朵的领 域。 Gill和Wolf测定了领域的含蜜 量计算了金翅太阳鸟各项活 动的时间安排,并在实验室 内测定了觅食飞行停歇和战 斗等活动的能量消耗,从而 计算出这种鸟类每天的总能 量投资。最后把金翅太阳鸟 的能量投资和收益进行比较。 研究实例:金翅太阳鸟 生境选择和领域行为 生境选择 动物的生境选择差异不仅可以表现在
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