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第十章 基因与发育 一、免疫球蛋白基因表达 2.脊椎动物免疫系统（细胞免疫） 克隆选择学说 抗体的类型 记忆细胞与次级免疫应答 抗原 抗原决定簇 抗体分子IgG的结构 免疫球蛋白基因的结构 人免疫球蛋白基因的结构 人胚系Ig基因的构成 小鼠免疫球蛋白基因的结构 鼠胚系Ig基因的构成 Ig基因随B细胞发育阶段重排 人IgGκ轻链基因的重排 人IgGκ轻链基因的重排 免疫球蛋白基因重排的机制 Ig基因各片段之间的反向重复序列 小鼠Igμ重链的基因重排、转录与合成的顺序 小鼠Igμ重链的基因重排、转录与合成的顺序（续） 抗体的同型转换机制1 抗体的同型转换机制2 膜结合抗体与分泌型抗体的转换 免疫球蛋白表达的等位排斥和同型排斥 增强子与Ig基因表达 体细胞突变增加Ig的多样性 二、果蝇的发育与调控 果蝇卵母细胞的发育 果蝇发育过程中的体节分化 受精卵发育成囊胚 果蝇胚胎发育中的三类基因 果蝇双尾雌性突变体 果蝇胚胎发育中的三类基因 果蝇纯合fushi tarazu突变体 果蝇胚胎发育中的三类基因 果蝇的同源异型突变 三类基因之间的调控关系 调控胚胎发育的4条信号途径 在卵母细胞中由母源基因mRNA定位建立梯度 Nanos mRNA和Nanos蛋白定位在卵后部 形态发生素Bicoid蛋白和Nanos蛋白的作用 不同类型基因控制的内容 Toll受体在背腹发育中的作用 背腹发育需要3个定位系统的连续作用 背腹发育需要3个定位系统的连续作用 Dorsal蛋白定位在腹侧细胞核内 果蝇的同源异型基因家族 两个基因家族的成员 同源异型盒和同源结构域 同源异型基因的表达 同源异型基因之间的调控 Antp突变对体节分化的影响 其它物种中的同源异型盒 脊椎动物中的Hox的结构和功能 三、高等植物花发育的基因调控 花器官发育的ABC模型 花器官发育的ABC模型 花器官发育的ABC模型 E组基因 花器官决定的四聚体模型 同源域基因（同源异型基因） 拟南芥一些基因在花中的表达部位 AP1基因 AP2基因 参与诱导开花信号产生、传递和感知的基因 通过突变体鉴别开花基因 花器官分生组织决定基因 几个成花有关基因在营养生长顶端和成花枝顶端表达的差异 抑制成花的基因 AP1（APETALA1）基因在任何花器官分化之前，于花原基中高水平表达，它在叶原基中并不表达。AP1编码的是一个转录因子，该转录因子是一个MADS结构域蛋白家族成员。AP1是促进成花的一个主要基因。 AP1基因突变会导致无花瓣，说明它也影响花器官的形成。AP1既是花分生组织的特征基因，又是花器官的特征基因。在花分化初期，它在整个花原基里表达；在花器官分化阶段，AP1在萼片和花瓣中表达。用35S::AP1转化的拟南芥表现出次级花序枝转变成单花，以及出现顶花等表型。AP1基因的功能是在时间上、空间上调节花分生组织的形成与花器官的确认与发生。 AP2（APETALA2）基因属于ABC模式中的A类基因，属于同源异型基因。AP2突变会使得花萼变成心皮，花瓣变成雄蕊。 AP2也含有MADS盒，其表达产物也是一个转录因子。AP2的表达不局限于花，在叶原基中也有表达。AP2在花的发端中也起作用。 根据ABC模式，A类基因抑制C类基因在花的第一、第二轮表达，而C类基因抑制A类基因在第三、第四轮表达。但原位杂交显示，AP2基因在四轮中均有表达，反而AP1的表达受到AG（C类基因）的抑制。 拟南芥是一种兼性的长日植物，在长日照条件下要比在短日照条件下开花早得多，可见长日照能促进开花基因的表达。植物感受光周期的部位是叶片，而发生反应的部位是茎端。叶片感受光周期后，产生的信号通过输导组织由叶片传递到茎端，使茎端分生组织发生分化，由茎端分生组织转变成花分生组织，导致开花。 长日照条件能促进开花基因表达，导致开花。反过来说，如果能人为促进某个基因表达，使得拟南芥在短日条件下提前开花，说明这个基因是开花基因之一。 ① 母源基因（母体效应基因） （maternal- effect genes） 母源基因决定胚的极性，即胚的头尾和背腹轴。这类基因突变时将改变胚发育的模式，如纯合双尾雌性突变体产生具有两个腹部的对称胚。这种突变只受母本基因的影响，而与父本基因无关。这种突变是由存在于卵内的来自母体的mRNA调节的，编码这些mRNA的基因称为母源基因，受这些mRNA翻译产生的蛋白质调节的受精卵基因叫间隙基因（Gap基因）。 野生型胚胎 双尾突变体胚胎 分节基因包括间隙基因（gap genes）、成对控制基因（pair rule genes）和分节极性基因（segment polarity genes）。分节基因在受精之后表达。