电子传递体系与氧化磷酸化2要点分析.pptVIP

电子传递 抑制剂 NADH FMN CoQ Fe-S Cyt c1 O2 Cyt b Cyt c Cyt aa3 Fe-S FMN Fe-S 琥珀酸 复合物 II 复合物 IV 复合物 I 复合物 III 鱼藤酮 安密妥 抗霉素A 氰化物 CO 抗霉素 A的抑制部位 NAD FP Q b c aa3 NAD FP Q b c aa3 呼吸链的比拟图解 第三节 氧化磷酸化作用 一、 氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念 二、氧化磷酸化的偶联机理 三、氧化磷酸化的解偶联和抑制 四、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 五、葡萄糖彻底氧化生成ATP的总结算 六、能荷 氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。 类别： 底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化 ADP + Pi ATP + H2O 生物氧化过程中释放出的自由能 磷氧比（ P/O ） 　　呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。 NADH FADH2 O2 1 2 H2O H2O 例 实测得NADH呼吸链： P/O~ 3 ADP+Pi ATP 实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2 O2 1 2 2e- 2e- ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP 二、氧化磷酸化的偶联机理 1、线粒体ATP合酶（mitochondrial ATPase） 2、能量偶联假说 ?1953年 Edward Slater 化学偶联假说 ?1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 ?1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说 3、质子梯度的形成 4、ATP合成的机制 1978年获诺贝尔化学奖 线粒体ATP合酶 氧化磷酸化重建示意图 内膜 F0F1 ATP酶 e- ADP+Pi 底物 H+ ATP H+ H+ H+ 基质 膜间隙 电子传递链 电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成H+跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势( Δ?H+ )驱动ATP的合成。 化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis) 化学渗透假说原理示意图 4H+ 2H+ 2H+ 4H+ NADH+H+ 2H+ 2H+ 2H+ ADP+Pi ATP 高质子浓度 H2O 2e- + + + + + + + + + _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 质子流 线粒体内膜 磷酸化 氧化 线粒体电子传递和H+排出的数目和途径 H2O 2H+ Cytc Cytc Cytc Q FMN FeS FeS Cytc1 CytbK Cytbr Cyta FeS Cyta3 2e- 2e- NADH+H+ NAD+ O2 +2H+ H2O 4H+ 2H+ 2H+ 复合物 III 1 2 Boyer和Walker的工作 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个β亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了Boyer的假说。 Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。 美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说，认为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个β亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提供。 ATPase的旋转催化模型 ?? ? III ? ? IV II I 定子 转子 旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和?及?亚基一起转动,这种旋转配置? /?亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变, ?亚基的中心? -螺旋被认为是转子,亚基I和II与?亚基组合在一起组成定子,它压住? /?异质六聚体. ATP合酶结构示意图 定子 旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和?及?亚基一起转动,这种旋转配置? /?亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变,