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第13章 生物氧化- 电子传递与氧化磷酸化 生物氧化特点: 在活细胞内进行,在体液(水)环境中进行,体温、pH中性,在一系列酶和传递体的作用下逐步进行,释放的能量可转换成ATP等高能化合物的各种形式,以供机体生命活动的需要。 (生物氧化与体外燃烧化学本质是相同的,释放的总能量也相等) 主要部位: 真核细胞的线粒体内膜 原核细胞的细胞质膜 CO2的生成机制:脱羧 (1)直接脱羧作用 代谢的中间产物在脱羧酶的催化下,直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 1.α-直接脱羧 CH3-CO-COOH CH3CHO+CO2 2.β-直接脱羧 HOOC-CO-CH2-COOH HOOC-CO-CH3+CO2 (2)氧化脱羧作用 代谢中产生的有机羧酸(主要是酮酸)在氧化脱羧酶系的催化下,在脱羧的同时,也发生氧化(脱氢)作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。 1.α-氧化脱羧 CH3-CO-COOH+CoASH+NAD+ CH3-CO-SCoA+NADH+H++CO2 2.β-氧化脱羧 HOOC-CH-CH2-COOH+NADP+ HOOC-CO-CH3+CO2+NADPH+H+ 1.电子传递、氧化磷酸化与线粒体膜结构的关系 2.电子沿呼吸链在酶复合体中的传递与质子跨膜转移的关系; 3.电子在传递过程中所释放出来的能量是如何蕴藏在跨膜的电化学梯度中? 4.蕴藏在跨膜的电化学梯度中的质子推动力是如何推动ATP酶促合成的? 5.抑制剂在电子传递与氧化磷酸化研究中的作用 第二节 电子传递 一、电子传递链及其组成 呼吸链复合体 呼吸链中的各种传递体多数是紧密镶嵌在线粒体内膜中,这些功能上相关的传递体结合成四种脂溶性的复合物,称为呼吸链复合物。 NADH?CoQ氧化还原酶 *简写为NADH?Q还原酶,即复合物I,是一种黄素蛋白。它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶,也是一种还原酶。 *NADH?Q还原酶含有46个 多肽链。它的活性部分 含有辅基FMN和5-7个铁 硫簇。 铁硫蛋白 复合物I 传递电子时的能量变化 NADH + H + + CoQ NAD+ + CoQH2 3、CoQ 泛醌(简写为Q)或辅酶Q(CoQ):它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。是一种脂溶性醌类化合物。人和哺乳动物CoQ的侧链有10个异戊二烯单位(n=10)以Q10表示 辅酶Q的功能 CoQ(醌型结构)很容易接受电子和质子,还原成CoQH2(还原型);CoQH2给出电子和质子还原成CoQ。因此,它在线粒体呼吸链中是电子和质子的传递体。 不能从底物接受氢 细胞色素还原酶是含铁卟啉辅基的结合蛋白(简写为 Cyt),铁卟啉辅基的铁原子处于卟啉环的中心,构成 血红素。 各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中 主要含有细胞色素a,b,c和c1等,组成它们的辅基分别 为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的 紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要通过血红素中 Fe3+ ? Fe2+ 的互变起传 递电子的作用。 细胞色素c(Cytc) 它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体,位于线粒体内膜外表,属于膜周蛋白,易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅 基,但是蛋白组成则有 所不同。在电子传递过 程中,Cytc 也是通过 Fe3+ Fe2+ 的互变起 电子传递中间体作用。 电子传递的抑制剂 呼吸毒物-阻断电子传递 某些物质能抑制呼吸链传递氧和电子,使氧化作用 受阻,自由能释放减少,不能合成分子ATP。 呼吸毒物:阿米妥、鱼藤酮、抗霉素A、CO、CN-等。 抑制部位 NADH CoQ Cytc-Fe O2 + 4H NAD CoQH2 Cytc-Fe 2H2O 第三节、氧化磷酸化 ? O2→H++e 线粒体内膜与氧化磷酸化 线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所。是组 织细胞的“发电厂”。 线粒体内膜,外膜的化学组成有显著的区别: 外膜:磷脂,胆固醇含量高,
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