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群体遗传学分析 群体遗传学主要研究基因频率在群体中的变化规律以及如何保持遗传多样性。 群体遗传结构动态分析主要这主要包括：遗传多样性指度分析、核苷酸不配对差异分析、中性检验和分子差异性分析以及基因混合度分析等。 群体遗传多样性指度分析 遗传多样性指度分析主要指： 基因多样性(gene diversity) 核苷酸多样性(nucleotide diversity) 平均配对差异数(mean number of pairwise differences)。 基因多样性 当一个基因座上有两个或两个以上的等位基因存在时，我们就称该基因座具有基因多态性（genetic polymorphism）。在群体中一个基因座的基因多样性计算公式如下： n 是基因拷贝在样本中的数目，对于单倍体来说 n 就是样本的数量，对于二倍体来说 n 是标本数的2倍。K 是等位基因的数目，Pi是第i个等位基因的群体频率。 核苷酸多样性 一个不依赖于样本大小的DNA多态性的测度是两个序列间每个位点上核苷酸差异的平均值或核苷酸多态性，计算公式如下： dij是第i个等位基因和第j个等位基因间的核苷酸差异数，L是序列的长度。 平均配对差异数 平均配对差异数指所有序列比对差异数的平均数，计算公式如下 ： n是样本的数量，其他参数与上面相同。 核苷酸配对差异分析与中性检验 一般来说，群体是否经受扩张、瓶颈效应或保持群体大小恒定等会影响到群体间的遗传距离。因此,当我们分析群体间的亲缘关系时，也需考察群体的历史动态，核苷酸配对差异分布分析和中性检验就是两个有力的检验工具。 核苷酸配对差异分布分析 核苷酸配对差异分布分析（Mismatch distribution）是将一个或多个群体的任意两个序列进行两两比较得出的各序列间配对差异的分布情况。 通过观察群体的核苷酸配对差异分布曲线，可以推测群体的历史动态。当分布曲线呈现单峰泊松分布时，表明群体在过去经受过扩张或持续增长。 中性检验 通过中性检验也可以推断群体的历史动态。在古DNA研究中应用最为广泛的是Tajima’s 和 Fu’s Fs中性检验，当Tajima’s D值和Fu’s Fs值呈现较大的负值，显著偏离中性突变时，可以作为一个古代群体扩张的证明。 中国古代马群体扩张 Fu’s Fs负值（-14.21，P=0.0000） 分子差异分析 分子差异性分析(analysis of molecular variance, AMOVA) 主要以分子单倍型之间的突变数目为基础，通过对所研究群体进行不同层次的归类和划分，可界定不同的遗传结构并进行统计学检验，从而估计出群体间、群体内以及个体间不同层次所表现的差异占总变异的多少，可以讨论不同海拔高度、不同语系、以及地理群体间是否存在相应的遗传变异，尤其在比较不同群体之间遗传相关性大小时十分有用。 基因混合度计算 一个生物类群或种群的来源往往是多元的，而祖先类群对新类群形成的贡献率很可能是不相等的，要定量地刻划每个祖先类群对新类群的基因贡献的大小，就须借助基因混合度的计算。 在假设两个祖先人群A,B和混合人群M进化速率相同的情况下，由A人群贡献给M人群的基因的比例可表示为：M = 1/2 +(fBM-fAM)/2*fAB其中fAB为A,B两个祖先人群之间的统计频率距离，fAM和fBM为每个祖先人群和混合人群之间的统计频率距离。 第十章 古DNA数据分析 主要内容 系统发育分析 遗传多维尺度分析 主成分分析 群体遗传学分析 系统发育分析 系统发育(phylogeny)是指一群有机体发生或进化的历史。 系统发育树(phylogenetic tree），也称为谱系发育树、谱系树、系统发生树、系统树)就是描述这一群有机体发生或进化顺序的拓扑结构 。 系统发育分析(phylogenetic analysis)就是指利用现有生物的形态或分子生物学数据重建(reconstruction)系统发育树推断系统发生的过程。 系统发育树 系统发育树形式 有根树（rooted tree）和无根树（unrooted tree） 当n=10时，有根树的数目是34 459 425、无根树是2 027 025。 系统发育树形式 标度树和非标度树 系统发育树形式 基因树和物种树 图（a）基因的分歧时间早于物种的分歧时间 （b）基因的分歧时间晚于物种的分歧时间 基因树与物种树之间的不同 系统发生树的构建 （1）序列比对与排序； （2）系统发育树的重建； （3）结果的检验。 序列比对与排序 序列比对与排序是构建系统发育树、进行系统发育分析的前提和必要条件。在古DNA研究中，序列比对的目的就是建立起所检测序列与其他序列的同源关系，提取系统发育分析数据集。