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拟南芥根系发育的分子机制研究进展 日期：2011-11-17 作者： HYPERLINK /search.html?type=authortags=%E4%BB%BB%E6%B0%B8%E5%93%B2%20%20%E5%BE%90%E8%89%B3%E8%8A%B1%20%20%E6%9D%8E%E6%8C%AF%E5%A3%B0%20%20%E7%AB%A5%E4%BE%9D%E5%B9%B3 \o 此看此作者所有的文章 \t _blank 任永哲 徐艳花 李振声 童依平?来源：《西北植物学报》.-2011，（7）.-1497-1504 点击：151 　 ????根系对于植物完成生命周期至关重要。它的主要功能是从土壤中获取矿物元素和水分，并起到固定植株的作用。植物根系发育起始于初生根的形成，进而产生一级侧根和高级侧根。不同类型的根系结构基本相同。一些调控根系空间构型的基因发生突变后会同时表现出初生根和次生根发育的缺陷，即这些基因同时调控了不同类型根系的发育。不过，在玉米中已经分离出了一些只有一种类型根系发育存在缺陷的突变体，在拟南芥中也发现了很多特异调控侧根形成的基因，这说明初生根、侧根和不定根等不同类型的根的形成受到不同遗传途径所调控。近十多年来，植物根系发育的分子机制研究取得了较大进展，其中多数是以模式植物拟南芥作为研究对象而得到的，目前国内外还鲜有对拟南芥根系发育的分子机制进行系统总结，本文针对该领域近几年取得的必威体育精装版研究成果分别从拟南芥初生根发育、侧根发育和根毛发育3个部分米进行综述。 1??拟南芥初生根发育的分子机制 ????拟南芥的初生根是由根尖顶端分生组织(RAM)经过不断的分裂、生长和分化而形成的。在初生根形成的早期，拟南芥胚胎内的RAM由一系列维持根系生长的干细胞组成，RAM中存在着小群(通常是4个)分裂速度缓慢，被称作静止中心(QC)的细胞，它们维持着周围干细胞的活性。2个编码AP2转录因子的PLETHORA基因PLT1和PLT2促使根尖形成干细胞小环境，超表达PLT基因能引起根系分生组织的起始。二者的功能存在一定冗余性，但当2个PLT基因均丧失功能后就会失去静止中心的特性，使干细胞分化，从而导致RAM的瓦解。 ????植物激素可以通过调控RAM的形成、激活和维持过程来调控根系的发育，其中生长素在初生根的发育过程中发挥着关键作用。在胚形成时，由PIN蛋白介导的生长素运输使生长素在胚基部积累，并形成了初生根的干细胞环境。这种生长素的积累在发芽后持续维持着，并起到为SCARECROW(SCR)和PLETHORA(PLT)的表达进行定位的作用，已有研究表明，SCR和PLT在干细胞环境的维持及根系分生组织的形态建成中具有重要的凋控作用。另外，生长素还可以促进分生组织细胞的分裂并控制细胞伸长，这种调控可能与PIN蛋白介导的生长素分布浓度梯度有关系。PLT的表达受生长素浓度梯度的调控。对PLT基因在分生组织不同区段的表达分析结果表明，根系顶端PLT蛋白积累最多的地方维持着QC和干细胞的特性，沿着根尖向上，PLT的积累水平逐渐降低，这时PLT蛋白主要起到调控分生组织细胞的分裂和分化的作用。因此，PLT蛋白的不同程度积累可能是反映生长素浓度梯度的效应因子，使自身在根系的不同部位随着生长素浓度梯度产生不同剂量的积累，从而发生不同的效应。同时，PLT也能调节调控编码生长素极性运输蛋白的PIN基因的表达，并进而调控生长素的分布，形成反馈调节机制。 ????此外，生长素响应因子(auxin response factors，ARFs)在拟南芥初生根的发育过程中发挥着重要的作用，比如生长素对PLT基因的诱导是通过MONOPTEROS(MP)/ARF5和NON PHOTOTROPIC HYPOCOTYL4(NPH4)/ARF7介导的。MP和NPH4是由同一个祖先基因功能分化的产物，突变体mp不能形成胚根，成熟植株的脉管有严重缺陷，并影响侧生器官的形成,nph4 mp双突变体则表现出更为严重的表型。过量表达MP可以挽救nph4的突变表型，但超量表达NPH4却不能挽救mp的突变表型，说明它们既有一定程度上的功能冗余，又存在一定的功能分化。arf10Arf16双突变体表现出QC部位和小柱的变大并且小柱细胞缺少淀粉粒，从而严重影响根系的向地性，因此，ARF10和ARF16共同调控了小柱的大小及分化。外源施加生长素不能挽救这种表型缺陷，说明这2个ARFs对于生长素信号的传导过程是必需的。另一个生长素响应因子ARF17在根系伸长和侧根形成过程中也发挥了重要作用，并有可能参与不定根的形成。 ????细胞分裂素(CK)含量减少的突变体根长和根系分生组织变长，细胞数目增加，这说明CK促进了细胞的分裂而不是伸长，但这个过程依赖于PIN介导的生长素